最早下個月，在澳大利亞東部一張防蟲網覆蓋的試驗田里，一批耐寒高粱就可能破土而出。這些植株看似普通，但其基因中隱藏著革命性的突破。

      如果試驗成功，每株作物都將繞過有性繁殖階段，在每個花序中結出數千粒克隆種子。

      這項名為“Hy-Gain”的高粱試驗，標志著布里斯班昆士蘭大學植物生理學家Anna Koltunow數十年研究的巔峰突破。早在1990年代初，她便啟動了制造“無性種子”的研究計劃。該技術利用了自然界的一種特殊現象——無融合生殖（apomixis）。雖然現存300多種開花植物能通過無融合生殖自然產生克隆種子，但其中并無主要糧食作物。研究人員表示，將無融合生殖技術應用于高粱、水稻和玉米等作物的探索，如今正處于徹底改變農業格局的臨界點。

      “這將引發一場變革。”中國水稻研究所遺傳學家王克劍說，他正帶領另一支獨立團隊攻關水稻無融合生殖。

      2025年9月2日，國際學術期刊《自然》（Nature）發布專題報道“How sexless seeds could transform our food”，深度解析作物無融合生殖技術的前沿進展，及其可能為全球農業帶來的革命性影響。

      Koltunow指出，她的研究成果有望讓撒哈拉以南非洲地區的小農戶獲得高產且價格實惠的高粱（Sorghum bicolor）和豇豆（Vigna unguiculata）作物。這些農民可以將克隆種子保存多年連續播種，進一步降低生產成本。正因如此，她的研究獲得了比爾及梅琳達·蓋茨基金會的資助。

      跨國種子公司 Corteva Agriscience（總部位于美國印第安納波利斯）也是 Hy-Gain 的合作方。這是因為無融合生殖植物對于面向全球大型農業市場的種子公司而言具有潛在的益處。無融合生殖技術不僅能大幅縮短新品種培育周期，還能將優良性狀固定在克隆植物中。Koltunow表示：“對這些企業而言，成本的降低（可能）會非常巨大。”

      目前，商品化的克隆種子生產在一些作物中已有望實現，包括養活了全球半數以上人口的主糧作物水稻。過去幾年，針對各類無融合生殖作物的專利申請呈爆發式增長。然而研究人員表示，在這些技術真正落地之前，仍存在一些關鍵障礙。“我們已經從概念上驗證了其可行性，接下來需要進行微調，”加州大學戴維斯分校的植物生殖生物學家Venkatesan Sundaresan表。

      01

      固定優勢（Fixing vigour）

      無性繁殖種子的出現可能徹底改變農業領域，尤其是雜交種子的生產。對于玉米、水稻和西紅柿等全球主要作物，農民播種雜交種子已有數代人的歷史。

      當兩個親本品種通過有性繁殖雜交時，產生的雜交后代通常表現出優于雙親的性狀——這種現象被稱為“雜種優勢”（hybrid vigour）。1930年至20世紀90年代中期，美國玉米作物的產量增長了七倍，部分原因就是普及了雜交種。農民采用了播種雜交種的做法，從而培育出一排排長勢均勻且茁壯的植株。

      但雜交制種過程耗時費力、成本高昂，而且雜交種子必須每年重新培育和購買。這是因為若讓雜交植株自花授粉，由于有性繁殖會將植物基因重新組合配對，最終會產生良莠不齊、品質各異的子代（參見“創造克隆作物”）。

      利用無融合生殖技術，雜種優勢將被“固定”下來，因為這些雜交種能夠自我克隆，可以為育種者和農民持續提供高品質、性狀一致的作物。這項技術也有望推動小麥、大豆等作物的生產——這些作物因難以生產雜交種而一直面臨瓶頸。無融合生殖使選育這些作物的優良品種成為可能，確保其性狀代代穩定遺傳。

      早在20世紀40年代，研究人員就已發現無融合生殖具有遺傳基礎。但直到90年代，Koltunow等學者才認識到該特性并非取代有性繁殖。瑞士蘇黎世大學植物遺傳學家Ueli Grossniklaus認為，這實質上是“一種改變了的有性生殖途徑”。該途徑需要實現兩個關鍵突破：一是破壞形成卵細胞和精細胞的細胞分裂過程；二是使胚胎能夠不依賴受精過程獨立形成。Grossniklaus團隊進行了多項實驗，他們通過人工誘變觀察是否會有突變株出現這些變化。

      直到2009年，研究人員才成功地干擾了被稱為減數分裂的生殖細胞分裂過程，模擬出了自然無融合生殖植物的特性。當時就職于法國凡爾賽國家農業研究所的植物遺傳學家Raphael Mercier試圖探究有絲分裂（即細胞分裂成兩個完全相同的細胞這一簡單過程）是如何演變成更為復雜的減數分裂這一有性生殖關鍵過程的。減數分裂涉及兩次細胞分裂而非一次，形成的卵細胞和精細胞僅含半數染色體，從而在受精結合后恢復完整的染色體組。

      以植物遺傳學研究模式生物擬南芥（一種小型十字花科植物）為研究對象，Mercier成功鑒定出一個關鍵基因，該基因參與了進化過程中促使有絲分裂轉變為減數分裂的三個關鍵環節之一。隨后，他破壞了該基因以及減數分裂另外兩個關鍵基因，以驗證減數分裂能否逆轉為有絲分裂。

      “實驗結果完全符合預期，”現任德國科隆馬普植物育種研究所的Mercier表示。在由此獲得的三重突變株（命名為MiMe，意為“有絲分裂替代減數分裂”）的花器官中，精細胞與卵細胞通過簡單的有絲分裂而非復雜的減數分裂形成，使其攜帶與親本完全相同的染色體組。

      Mercier立即意識到MiMe技術在植物無融合生殖工程化應用中的潛力。他與同事相繼于2016年培育出MiMe水稻，2024年開發出MiMe番茄。這些植株雖能繁殖，但由于配子含有雙倍染色體，導致后代染色體數逐代倍增，生育力持續下降。這雖是邁向正確方向的重要一步，但僅解決了無融合生殖難題的一半。

      Grossniklaus及其團隊在玉米中發現了MiMe的替代方案。通過對60,000個突變體進行篩選，他們發現了一個名為non-reductive in female4（nrf4）的基因，當該基因被破壞后，約三分之一的卵細胞會通過有絲分裂而非減數分裂形成。這項工作以及利用nrf4突變體在作物中首次獲得克隆種子的成果已申請專利保護。

      02

      孤雌生殖（Virgin birth）

      無融合生殖的第二個關鍵組成部分是孤雌生殖，即胚胎直接由未受精的卵細胞發育而成，無需雄性參與。

      2006年，佐治亞大學蒂夫頓分校的分子遺傳學家Peggy Ozias-Akins及其團隊將注意力集中在天然無融合生殖植物狼尾草（Cenchrus squamulatus），認為它很可能含有理想的無融合生殖候選基因。他們發現的這種基因與BABY BOOM基因相似，能誘發植物組織自發形成胚胎。但該團隊耗時近十年才證實該基因在無融合生殖中的作用。他們將狼尾草基因導入有性繁殖的珍珠粟（Pennisetumglaucum）后，發現胚胎確實能在未受精條件下自發發育。“這令人非常激動，” Ozias-Akins表示。

      與此同時，Sundaresan正從完全不同的方向研究BABY BOOM基因。他說：“我的實驗室原本從未涉足無融合生殖的研究。”相反，他的團隊正在尋找那些在從未受精的卵細胞轉變到能夠自主發育成胚胎這一關鍵過程中活躍的基因。

      Sundaresan團隊以水稻為研究對象，在授粉后數小時內從單個卵細胞中提取RNA（活躍基因的轉錄產物），發現BABY BOOM基因的RNA表達豐富。該團隊進一步證實BABY BOOM基因是胚胎發生的觸發因子，且該基因的活性RNA通過精子遞送至卵細胞中。隨后，Sundaresan與加州大學戴維斯分校的農學家Imtiyaz Khanday合作證明精子參與并非必需——他們將一份BABY BOOM基因拷貝轉入卵細胞（該細胞自身的基因轉錄處于沉默狀態）并設定其在卵細胞中激活表達，成功啟動了胚胎發生過程。

      03

      兩步合二為一（Putting it all together）

      2016年，Sundaresan了解到MiMe水稻研究成果后，便與Mercier聯系尋求合作，希望將MiMe系統與BABY BOOM相結合。通過對含有卵細胞特異性激活BABY BOOM基因的水稻進行MiMe相關基因的編輯，他們最終實現了該領域長期追尋的目標：培育出能夠自我克隆的無融合生殖水稻。盡管效率較低（僅10%-30%的種子為克隆產物），這項研究仍為在重要作物中整合無融合生殖兩大核心要素提供了原理驗證。

通過無融合生殖技術培育克隆種子模式圖

      2022年，Sundaresan、Khanday、Mercier等學者測試了可能成為未來標準的方案：通過單步操作創制克隆種子以固定雜交種優勢。他們同時編輯三個基因構建MiMe系統，并引入可在卵細胞中激活的BABY BOOM基因表達元件。實驗結果不僅證實單步操作可行，更實現了效率躍升。在某些情況下，超過95%的可育種子均為克隆的雜交種。然而并非所有種子均具育性，無融合生殖植株產生的可育種子比雜交種減少了20%-40%。

      Mercier表示：“這種減產可能會抵消合成無融合生殖的所有優勢，技術必須達到極高效率。”2024年，中國研究團隊通過添加增強BABY BOOM表達活性的基因序列，成功使無融合生殖水稻的育性與雜交種相當。“就水稻而言，在我看來，這確實是一項具備商業化條件的技術。” Khanday評價道。

加州大學戴維斯分校VenkatesanSundaresan教授，因無融合生殖水稻的開創性工作榮獲2024年沃爾夫農業獎

      04

      把工具箱做大（Expanding the toolkit）

      盡管水稻研究進展迅速，但在非禾本科作物（包括重要的蔬菜和油料作物）中生產克隆種子的嘗試卻收效甚微。這正是科學家們致力于擴展合成無融合生殖工具包的原因之一——他們正嘗試替換最初使用的三個MiMe基因，并尋找替代BABY BOOM的其他胚胎發生誘導因子。

      2022年，荷蘭奈梅亨拉德堡德大學的植物遺傳學家Charles J. Underwood及其同事在普通蒲公英（Taraxacum officinale）中發現了一種胚胎發生誘導因子。這個名為PARTHENOGENESIS（PAR）的基因與BABY BOOM毫無相似之處，但它能促使萵苣卵細胞在未受精情況下形成胚胎樣結構，盡管無法發育成完整種子。令人驚訝的是，該基因在與蒲公英親緣關系甚遠的、基因組中不存在對應基因的水稻中同樣有效。當與MiMe系統結合時，便能成功產生克隆種子。

      或許還存在更多無融合生殖基因。阿拉巴馬州亨茨維爾市哈德遜阿爾法生物技術研究所的植物遺傳學家Charity Goeckeritz正深入探索美國農業部保存的龐大野生與栽培蘋果品種資源庫，致力于定位導致某些品種具有無融合生殖特性的基因。迄今為止，她已將搜索范圍縮小至蘋果基因組中不到3%的特定區域。“希望能在一年內鎖定真正具有潛力的候選基因，”她表示。此外，她也在黑莓中尋找無融合生殖基因。

      盡管實驗室研究取得顯著進展，但除Koltunow團隊計劃開展的無融合生殖高粱田間試驗外，目前極少有合成無融合生殖作物進入大田試驗階段。

      研究人員認為，雖然尚未有任何合成無融合生殖作物通過嚴苛的監管審查實現技術商業化，但這一目標可能已為期不遠。Koltunow表示，即使是標準品種或雜交種，育種家通常也需在三個以上生長季、多個地理區位進行田間試驗方能推向市場。在中國研究人員開展的MiMe與PAR系統雜交水稻案例中，這些無融合生殖品系與其雜交親本在性狀表現上相當。

      隨著合成無融合生殖作物逐漸具備與常規雜交品種競爭的實力，監管機構與消費者將如何看待這項技術已成為關鍵問題。Mercier表示，大型跨國種子公司最有能力承擔這項技術所需經歷的昂貴審批流程。

      許多從事合成無融合生殖研究的學者仍持樂觀態度，他們認為這項技術將擁有廣闊的發展前景，并最終惠及那些最無力承擔新技術成本的農民群體。Koltunow表示，撒哈拉以南非洲可能成為無融合生殖作物首批登陸的市場之一。雖然高產雜交作物在全球許多農業區的價格令人望而卻步，但無融合生殖技術將首次讓低收入農民也能種植雜交品種。

      Mercier表示，這項技術有望大幅提升可用雜交作物的數量與多樣性。在實踐中，這意味著無論低收入還是高收入國家，都能培育出適應當地氣候條件的定制化雜交種子。

      他將此比作15世紀古登堡機械化印刷機的發明：“就像從僅有一兩種書籍突然發展到百花齊放。”他強調，若無融合生殖作物獲得成功，必將引發雜交品種的類似爆發式增長，讓全球農民都能受益于此。

      參考文獻或相關報道

      //www.nature.com/articles/d41586-025-02753-x

      //caes.ucdavis.edu/news/plant-biologist-venkatesan-sundaresan-wins-2024-wolf-prize-agriculture

      作者 | 綜合自iPlant等

      編輯丨農財君

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