雜種優勢形成的分子機制

      雜種優勢（Heterosis），即雜交F1代植物比其基因上有差異的親本更具活力和更高產的現象，是現代農業的關鍵創新之一，也是全球糧食安全的重要支柱。2025年1月8日，德國波恩大學的Frank Hochholdinger等人在國際期刊《Trends in Plant Science》上發表了一篇題為“Molecular concepts to explain heterosis in crops”的綜述文章，深入探討了雜種優勢形成的分子機制。

      雜種優勢的利用改變了現代農業

      早在250多年前，Kölreuter在煙草中首次描述了雜交F1代植物比親本更具活力的現象，隨后達爾文在60多種植物中也觀察到了這一現象。20世紀初，Shull和East在玉米中重新發現了這一現象，并將其命名為“雜種優勢”。雜種優勢的程度通常通過比較雜交植物某一表型特征的表現與親本平均值（中親本雜種優勢）或較好親本的表現（最優親本雜種優勢）來確定。雜種優勢在所有一年生作物中都可以觀察到，并且在作物的所有發育階段，從胚胎發育到幼苗生長都存在，但對于成熟期的產量相關性狀最為重要。

      在植物育種中利用雜種優勢被認為是農業中的關鍵創新之一。雜交育種于1922年首次在玉米中商業化應用，目前已推廣應用于約50種農業相關作物。雜交作物的成功主要歸因于其提高的產量、活力以及對生物性和非生物性脅迫的耐受性，還包括其均勻性，便于機械收割。在全球不同地區，玉米、高粱、黑麥、油菜、甜菜、油菜籽和棉花等作物的雜交種在市場上占據主導地位。

      經典遺傳學概念解釋雜種優勢

      雜種優勢在農業中的成功的前提是引入幾乎純合的親本基因型。通過多輪自交，可以產生幾乎所有基因都為純合的基因型。在這一過程中，這些植物的活力在每一輪循環中逐漸下降，這一現象稱為“近交衰退”，同時伴隨著雜合度的降低。雜交種的雜種優勢程度由親本自交系的遺傳背景決定，并受到授粉類型的影響。研究表明，雜種優勢的程度與親本基因型的遺傳距離成正比。這一發現后來導致了雜種優勢群體的定義。來自不同雜種優勢群體的雜交種（群體間雜交種）表現出比來自同一群體基因型的雜交種（群體內雜交種）更高的雜種優勢。這與以下觀察結果一致：如玉米或黑麥等異交（異花授粉）物種比小麥、水稻或大麥等自交（自花授粉）物種表現出更高的雜種優勢。

      為了解釋雜種優勢，提出了三個互不排斥的模型。首先，顯性模型提出，在雜合雜交種中，許多基因的顯性等位基因抑制或補償了相應的稍微不利的隱性等位基因的作用，從而使雜交種更具活力。然而，顯性不能成為雜種優勢的唯一解釋，因為在多倍體中，盡管正負等位基因的比例沒有改變，但隨著多倍體度數的增加，雜種優勢卻呈逐漸增加的趨勢。這一觀察最近通過基因平衡假說得到了闡述，該假說認為雜交種在控制劑量敏感型細胞組分的基因劑量平衡方面，比其親本更具優勢。其次，超顯性模型基于這樣一個概念：雜合等位基因的相互作用使得雜交種比親本中顯性或隱性純合等位基因的相互作用表現得更好。因此，在該模型中，雜種優勢歸因于雜合性。近年來，已發現幾種在雜合狀態下相較于純合狀態對雜種優勢性狀有利的基因，并在單基因超顯性部分進行了討論。然而，超顯性不能是雜種優勢的唯一解釋，因為在玉米育種中，現代的純合自交系表現優于歷史上的雜合雜交種。第三，表型效應的概念通過許多基因的復雜非加性和非等位基因的相互作用解釋了雜種優勢。

      分子機制解析

      近年來，隨著基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學的發展，雜種優勢的分子機制逐漸被揭示。

      基因組結構與變異

      玉米和水稻的研究表明，親本基因型之間的遺傳多樣性與雜種優勢的程度密切相關。在玉米中，基因組分析發現，結構變異（如存在/缺失變異）和非同源區的長度與雜種優勢的相關性更強，而SNPs和插入/缺失變異的關聯較弱。這支持了顯性模型在雜種優勢中的作用。類似地，在水稻中，顯性基因位點對雜種優勢的貢獻比超顯性基因位點更為顯著。

      基因表達互補

      研究發現，雜交種的基因表達模式與親本存在顯著差異。一種被稱為“單親表達”（SPE）的現象在玉米雜交種中被發現，即某些基因在兩個親本中都存在，但僅在一個親本及其雜交后代中表達，從而在雜交種中實現對靜默等位基因的表達互補。這種表達模式導致雜交種中數百個基因的額外表達，可能有助于雜交種在不同環境下的適應性。

      代謝物變化

      代謝組學研究發現，雜交種與親本之間的代謝物存在顯著差異。這些代謝物的變化可以作為生物標志物，預測雜交種在生物量、粒重和產量上的雜種優勢。例如，在玉米、小麥和水稻的研究中，葉片或根部的代謝物已被證明可以有效預測雜種優勢。

      微生物組的作用

      植物的表現和健康狀況與其相關的微生物群落密切相關。研究表明，雜交種與其親本在微生物群落組成上存在差異，且某些雜種優勢性狀可能通過影響微生物群落來發揮作用。例如，土壤微生物可以改善雜交種的生長表現，尤其是在接種有益細菌后，雜交種的生物量優勢得以恢復。

      未來展望

      盡管雜交作物在經濟上取得了巨大成功，但至今尚未找到統一的理論來解釋雜種優勢。未來的研究需要進一步探索以下問題：是否存在統一的遺傳或分子理論來解釋雜種優勢？組織或細胞類型特異性的發育過程是否掩蓋了雜種優勢背后普遍的分子原理？哪些分子機制有助于雜交種比其親本更好地適應波動的環境？通過基因型中有益單基因雜種優勢基因的堆疊，或通過基因組編輯替代多個有害等位基因，能否顯著提高雜交種的表現？這些問題的解答將為加速雜交種生產力和產量穩定性的提升提供理論支持，從而推動更可持續的農業發展。

      附：原文鏈接

      Trends in Plant Science, January 2025, Vol. 30, No. 1 //doi.org/10.1016/j.tplants.2024.07.018