微管是胚乳細胞形態建成的骨架成分，維持胚乳細胞的分裂和增殖，從而決定了玉米籽粒“庫容”，直接影響產量。微管的聚合與解聚是細胞周期中不可或缺的生物學過程，受多種微管相關蛋白和決定局部可溶性微管蛋白二聚體濃度的輔助因子共同調控，處于聚合和解聚的穩態平衡。微管蛋白折疊輔助因子B（TFCB）是α微管蛋白形成過程中的重要因子，TFCB在哺乳動物中可能通過猝滅微管加性末端結合蛋白EB1（END-BINDING1）調控微管的動態解聚。植物尤其是禾本科作物玉米TFCB是否與哺乳動物TFCB的功能存在平行進化關系，以及其對胚乳細胞微管的形成和穩態調控機制尚不清楚。

       近日(ri)，河南農業大學湯繼(ji)華教授團隊在New Phytologist上在線發表(biao)了(le)題為(wei)Maize tubulin folding cofactor B is required for cell division and cell growth through modulating microtubule homeostasis的研究論文，揭示了(le)ZmTFCB通過調(diao)節微管穩態影響胚(pei)乳細胞分裂(lie)和(he)生長進而(er)調(diao)控玉米籽(zi)粒發育的分子機制。

       crk2是湯(tang)繼華(hua)教授(shou)在(zai)育種選系過(guo)程中發(fa)現的(de)(de)一個玉米(mi)籽(zi)粒(li)突(tu)變(bian)體(ti)，其胚乳細(xi)胞(bao)(bao)數量和(he)大小均較野(ye)生(sheng)型顯著降(jiang)低，成(cheng)熟籽(zi)粒(li)的(de)(de)胚畸形(xing)(xing)或苗期致死。研(yan)究人員通(tong)過(guo)圖位克隆(long)和(he)功能回補(bu)證(zheng)實(shi)編碼微(wei)管蛋(dan)白折(zhe)(zhe)疊(die)輔(fu)助因子B的(de)(de)Zm00001d002942是導致crk2籽(zi)粒(li)突(tu)變(bian)表(biao)型的(de)(de)目的(de)(de)基(ji)因，命(ming)名為ZmTFCB。研(yan)究表(biao)明，新生(sheng)成(cheng)的(de)(de)α-微(wei)管蛋(dan)白依(yi)次與細(xi)胞(bao)(bao)質(zhi)中含有伴(ban)侶蛋(dan)白TCP-1的(de)(de)CCT復合(he)體(ti) ε亞基(ji)ZmCCT5、靶向細(xi)胞(bao)(bao)質(zhi)的(de)(de)微(wei)管蛋(dan)白折(zhe)(zhe)疊(die)輔(fu)助因子B（ZmTFCB）和(he)E（ZmTFCE）互作促進其折(zhe)(zhe)疊(die)和(he)α/β微(wei)管蛋(dan)白異源二(er)聚體(ti)的(de)(de)形(xing)(xing)成(cheng)，進而(er)(er)影響紡錘體(ti)和(he)成(cheng)膜體(ti)的(de)(de)微(wei)管陣列及皮質(zhi)微(wei)管的(de)(de)聚合(he)，從而(er)(er)調控細(xi)胞(bao)(bao)的(de)(de)分裂和(he)生(sheng)長。ZmTFCB過(guo)表(biao)達時，ZmTFCB結合(he)微(wei)管加性末端(duan)結合(he)蛋(dan)白ZmEB1，將其保留在(zai)細(xi)胞(bao)(bao)質(zhi)中，從而(er)(er)促進微(wei)管的(de)(de)解(jie)聚，破壞細(xi)胞(bao)(bao)內微(wei)管的(de)(de)穩態。

ZmTFCB與ZmTFCB互(hu)作因子對微管(guan)穩(wen)態(tai)的(de)調控

       此外(wai)，研(yan)究(jiu)還發現crk2突變體中(zhong)存(cun)在另一(yi)個(ge)ZmTFCB拷(kao)(kao)貝(bei)ZmTFCB-h，該拷(kao)(kao)貝(bei)的(de)(de)(de)C末端缺失了(le)與(yu)(yu)α-微管蛋(dan)白(bai)和ZmTFCE互作(zuo)的(de)(de)(de)重要基(ji)序DEI，喪失了(le)對(dui)α-微管蛋(dan)白(bai)折(zhe)疊的(de)(de)(de)促(cu)進作(zuo)用。進一(yi)步研(yan)究(jiu)發現ZmTFCB在自(zi)然(ran)界存(cun)在4種(zhong)不同形(xing)式的(de)(de)(de)拷(kao)(kao)貝(bei)，不同自(zi)交系中(zhong)具(ju)有(you)的(de)(de)(de)ZmTFCB拷(kao)(kao)貝(bei)類型和拷(kao)(kao)貝(bei)數(shu)不同，且(qie)ZmTFCB的(de)(de)(de)表達量與(yu)(yu)其拷(kao)(kao)貝(bei)數(shu)顯著負相(xiang)關(guan)，這可能(neng)與(yu)(yu)不同遺傳背景下順(shun)反調控元(yuan)件的(de)(de)(de)不平衡有(you)關(guan)，但其具(ju)體的(de)(de)(de)作(zuo)用機(ji)制(zhi)有(you)待進一(yi)步研(yan)究(jiu)。該研(yan)究(jiu)證實玉米(mi)ZmTFCB的(de)(de)(de)作(zuo)用機(ji)制(zhi)與(yu)(yu)哺乳(ru)動(dong)物TFCB相(xiang)對(dui)保守但又(you)有(you)一(yi)定的(de)(de)(de)物種(zhong)特異性，通過調控細胞(bao)微管穩態(tai)，進而(er)影響胚乳(ru)細胞(bao)分裂和生長，調控籽粒發育。

ZmTFCB的拷貝數及其表達

       河南農業大學農學院教師周清倩和付志遠對該研究做出了同等貢獻，為論文的共同第一作者，付志遠、王桂鳳和湯繼華教授為本文的共同通訊作者。西北農林科技大(da)學(xue)(xue)秦濤(tao)教授(shou)、中國(guo)農業(ye)大(da)學(xue)(xue)毛(mao)同林教授(shou)他也參與(yu)了本研(yan)究并提供了重要指導和(he)幫助。本研(yan)究得到國(guo)家(jia)重點(dian)研(yan)發(fa)計劃、國(guo)家(jia)自然科學(xue)(xue)基金和(he)河南省科技攻關等(deng)項目的資助。