2023年1月6日，Molecular Plant在線發表了中國水稻研(yan)究(jiu)所王克劍團隊(dui)題為“Synthetic apomixis with normal hybrid rice seed production”的(de)(de)研(yan)究(jiu)論文(wen)，該研(yan)究(jiu)優化(hua)了雜(za)交(jiao)水(shui)稻(dao)無(wu)融(rong)(rong)合(he)(he)生(sheng)殖體(ti)系，得到了結(jie)實(shi)率幾乎不受影響的(de)(de)無(wu)融(rong)(rong)合(he)(he)生(sheng)殖雜(za)交(jiao)水(shui)稻(dao)植株，實(shi)現了對無(wu)融(rong)(rong)合(he)(he)生(sheng)殖技術體(ti)系結(jie)實(shi)率的(de)(de)大(da)幅提升。

      雜交稻育種充分發揮了雜種優勢的潛能，實現了水稻的高產、穩產，為世界糧食安全提供了重要保障。雜交稻后代種子會發(fa)生(sheng)雜(za)(za)種(zhong)優勢表型分(fen)離(li)，因而無法再應用于農業(ye)生(sheng)產，需要(yao)每年通過繁瑣的(de)程(cheng)序(xu)重(zhong)制新的(de)雜(za)(za)交(jiao)(jiao)F1代種(zhong)子(zi)(zi)。雜(za)(za)交(jiao)(jiao)制種(zhong)極易受外界環(huan)境影響，生(sheng)產成本高，種(zhong)子(zi)(zi)產量(liang)低，價格十分(fen)昂(ang)貴。因此(ci)，如何實現(xian)雜(za)(za)交(jiao)(jiao)稻自(zi)留(liu)種(zhong)，一直被(bei)認為是雜(za)(za)交(jiao)(jiao)育種(zhong)的(de)最高目標。

      自然界中(zhong)存在一種(zhong)(zhong)通過種(zhong)(zhong)子(zi)進行克(ke)隆繁殖(zhi)(zhi)(zhi)的無(wu)性生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)方式——無(wu)融(rong)合生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)。將這(zhe)種(zhong)(zhong)生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)方式引入(ru)雜(za)交(jiao)農(nong)作物中(zhong)，有望實(shi)現雜(za)交(jiao)作物自留種(zhong)(zhong)。2019年(nian)，美國科學家和(he)王(wang)克(ke)劍團隊分別在常規稻(dao)和(he)雜(za)交(jiao)稻(dao)中(zhong)建(jian)立了人工無(wu)融(rong)合生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)體系(xi)，首次(ci)獲得了水稻(dao)的克(ke)隆種(zhong)(zhong)子(zi)，為雜(za)交(jiao)稻(dao)進行自留種(zhong)(zhong)提供(gong)了可能。但是，這(zhe)兩種(zhong)(zhong)人工無(wu)融(rong)合生(sheng)殖(zhi)(zhi)(zhi)體系(xi)均存在結實(shi)率低和(he)克(ke)隆種(zhong)(zhong)子(zi)比例低的問題，限制了該技術在農(nong)作物中(zhong)應用。

      最(zui)新研究(jiu)對水稻可誘(you)導(dao)孤(gu)雌(ci)生(sheng)殖(zhi)基因(yin)BBM1的(de)三(san)個(ge)同源基因(yin)BBM2、BBM3和BBM4進(jin)行系(xi)統研究(jiu)，挖掘相關基因(yin)誘(you)導(dao)孤(gu)雌(ci)生(sheng)殖(zhi)的(de)潛(qian)力。利用擬南(nan)芥卵細胞(bao)特(te)異性(xing)啟動子pDD45分(fen)(fen)別驅(qu)動BBM2、BBM3和BBM4，獲得(de)這(zhe)三(san)個(ge)基因(yin)水稻卵細胞(bao)異位表(biao)達植株(zhu)(zhu)EE-BBM2、EE-BBM3和EE-BBM4。接著，借助分(fen)(fen)子標(biao)記技術和流式(shi)細胞(bao)術對BBMs異位表(biao)達植株(zhu)(zhu)后代進(jin)行分(fen)(fen)析，發現BBM4卵細胞(bao)異位表(biao)達植株(zhu)(zhu)可以誘(you)導(dao)孤(gu)雌(ci)生(sheng)殖(zhi)，單倍體誘(you)導(dao)率為3.2% 。

  ;    上圖為BBM4異位表(biao)達(da)植株與野生型CY84表(biao)型比較；下圖為孤雌生殖植株的二倍體(ti)后代(dai)及單倍體(ti)后代(dai)表(biao)型比較。

      隨(sui)后，研究人員測(ce)試了(le)BBM4在(zai)無(wu)融合(he)生殖(zhi)(zhi)體系的應用潛力。他(ta)們在(zai)雜(za)交稻中成(cheng)功獲(huo)得了(le)可以發生無(wu)融合(he)生殖(zhi)(zhi)的Fix2植株，其不僅在(zai)營(ying)養生長階段(duan)表現正(zheng)常(chang)，而且(qie)結(jie)實(shi)率高(gao)達(da)80.9~86.1%，與(yu)正(zheng)常(chang)雜(za)交稻結(jie)實(shi)率82.1~86.6%相近。通過細胞倍(bei)性(xing)檢(jian)測(ce)，在(zai)其子代中獲(huo)得了(le)細胞倍(bei)性(xing)為二倍(bei)體且(qie)基因型(xing)與(yu)親本保持一致的植株。這些(xie)克(ke)隆植株的表型(xing)也(ye)與(yu)野生型(xing)雜(za)交稻高(gao)度相似，同(tong)時維持了(le)80.9~82.0%的高(gao)結(jie)實(shi)率。

      同時，該(gai)研究(jiu)中Fix2策(ce)略的結實(shi)率雖(sui)不受種植(zhi)條件(jian)影響，但克隆(long)種子比例較低(1.7%)。未來，通過(guo)進(jin)一步組合(he)構建(jian)高結實(shi)率、高克隆(long)種子誘導(dao)率，有望(wang)推動(dong)實(shi)現雜交水稻無融(rong)合(he)生殖(zhi)體系的落地應用。

      無融合生殖雜交水(shui)稻Fix2第(di)一代(dai)(dai)（上圖(tu)）、第(di)二代(dai)(dai)（下圖(tu)）與(yu)野(ye)生型CY84表(biao)型比較。

      2022年12月27日(ri)，法(fa)國(guo)和(he)美國(guo)科(ke)學家團(tuan)隊《自然—通訊》發(fa)表了高(gao)效雜交水(shui)稻(dao)(dao)無(wu)(wu)融(rong)(rong)合生(sheng)殖(zhi)的(de)研究成果。該研究通過將前期研究的(de)BBM1與MiMe構建在一個(ge)載(zai)體(ti)上，在雜交稻(dao)(dao)BRS-CIRAD 302品種中實(shi)現(xian)了克隆種子比例(li)超過90%的(de)無(wu)(wu)融(rong)(rong)合生(sheng)殖(zhi)體(ti)系。但在溫室種植條件下結實(shi)率(lv)仍受到不(bu)同程(cheng)度的(de)影響(無(wu)(wu)融(rong)(rong)合生(sheng)殖(zhi)水(shui)稻(dao)(dao)結實(shi)率(lv)為(wei)27.0~35.5%，對(dui)照為(wei)44.5%)。

      中國(guo)水稻研(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)(jiu)所尉鑫(xin)博士、劉(liu)朝(chao)雷助(zhu)理研(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)(jiu)員、陳曦博士和魯宏偉特聘副研(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)(jiu)員為論(lun)文共同第一作者(zhe)，王克劍為論(lun)文通訊作者(zhe)。該研(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)(jiu)得到了國(guo)家自然(ran)科學(xue)基金、中國(guo)農業科學(xue)院青年創(chuang)新專項、海南省崖州灣種子實驗(yan)室等項目的支持。

      原文(wen)鏈(lian)接：//doi.org/10.1016/j.molp.2023.01.005