以下文章來源于一麥眾承 ，作者蓋紅梅
作者簡介：
蓋紅梅，女，研究員，2008年畢業于中國農業科學院，同年入職青島市農業科學研究院，從事小麥育種工作。主持了國家青年基金、國家重點研發子課題、青島市應用基礎項目等課題9項。發表研究論文15篇，授權發明專利5項，受理植物新品種權3項。電話：15153263063，郵箱：gehm79@126.com。
骨干親本是我國小麥育種前輩金善寶院士在《中國小麥品種及其系譜》（1983）、莊巧生院士在《中國小麥品種改良及系譜分析》（2003）中，系統梳理小麥育成品種系譜過程中提出的，先后總結出了此前小麥育種歷史上的16個小麥骨干親本，分別是：螞蚱麥、燕大1817、江東門、成都光頭、蚰子麥（地方品種）；碧螞4號、北京8號、西農6028和五一麥（育成品種）；南大2419、歐柔、阿夫、阿勃、早洋麥、洛夫林10、墨巴66（國外引進品種）。李晴祺教授在《冬小麥種質創新與評價利用》中強調了小麥種質創新的重要性；陸懋增先生在《山東省小麥遺傳改良》（2007）一書中梳理了山東省的小麥種質資源及系譜。研究表明小麥骨干親本及關鍵種質資源對小麥育種改良具有重要意義，金善寶先生（1983）認為不論哪一地區，哪個階段，如能及時抓住骨干親本，明確主攻目標，就能促使育種進程以更高的速度和更好的成效向前發展。
一、蚰子麥-蚰包麥-煙農74(11)-魯麥14-濟麥22及良星系列高產穩產改良線
蚰子麥-蚰包麥-煙農74(11)-魯麥14-濟麥22路線圖是不同歷史時期小麥骨干親本及關鍵種質資源不斷繼承與發展的育種實踐結果。蚰子麥是華北平原的老地方品種，是莊巧生先生確定的16個骨干親本之一，具有廣泛的適應性。蚰包麥是煙臺農科院以地方品種蚰子麥作母本，美國小麥“包打三百炮”為父本選育而成的緊湊耐密型高產小麥品種，是當時的看家品種，1968年在山東萊陽創出單產550.75kg的高產記錄，具有Rht2矮稈基因，抗葉銹基因Lr1、Lr35和抗稈銹基因SrTmp，對葉銹小種葉中1號、葉中15號、葉中34號、葉中41號、葉中43號、葉中44號均具抗性，為高氮收獲指數型品種。煙臺農科院用洛夫林13和用蚰包麥改良的中間材料選育出關鍵種質資源煙農74（11）種質，并用該種質選育出魯麥13、魯麥14、煙農19等小麥品種（圖1），且這些衍生品種在接下來的小麥育種實踐中發揮了重要作用，比如由魯麥14衍生出連續多年種植面積全國第一的高產穩產廣適品種濟麥22（圖2）。
圖1 小麥關鍵種質煙農74（11）的系譜追蹤及主要衍生品種（方正等2013，翟曉靈等2022）
圖2 濟麥22系譜圖（劉建軍研究員，郭軍博士2022-4-27值日文章）
對2000-2020年山東省審定小麥品種進行了系譜溯源，據不完全統計，新世紀以來20年間共審定小麥品種197個（部分品種見表1），有55.33%的品種含有煙農74（11）種質血統，36.04%的品種含有魯麥14血統，21.32%的品種含有魯麥13血統，10.66%含有濟麥22血統（且近幾年呈上升趨勢），4.57%含有煙農19血統（在安徽、江蘇作為親本廣泛應用）。不同年代這些材料在育種中發揮的作用不同，就煙農74（11）種質而言，從“十五”到“十三五”國家四個五年計劃中，其直接和間接衍生的品種占比分別為28.57%（36個品種）、66.67%（36個品種）、62.07%（29個品種）、58.76%（97個品種），表明該種質對山東省小麥新選育品種具有系譜支撐作用。此外，還可看出魯麥14作為煙農74（11）種質的直接衍生品種，在四個五年計劃中的衍生品種占比分別為20.00%，41.67%、37.93%和39.18%（圖3），表明魯麥14在小麥育種中成為重要的育種骨干親本，濟麥22也已廣泛應用于育種實踐，成為新一代高產穩產小麥骨干親本（圖2、圖3）。此外，良星系列品種也衍生出多個小麥品種，如由良星99選育出濟農101、博信281等；由良星66選育出濟麥70、鑫麥906、邦麥122、DK171、濟儒麥19等；由良星77選育出良星18、青農1608等；由良星619選育出千禾麥19、齊民15等品種。
表1 部分煙農74(11)種質衍生品種(系)表
圖3 2000年-2020年煙農74(11)、魯麥14等核心親本在山東省的衍生材料統計圖（翟曉靈等，2022）
同時由魯麥13也衍生了魯麥21、煙農0428、煙農836、濟南17、濟麥19、泰農18、山農18、煙農2415、魯原502、汶農15、石優20、煙農26、臨麥6號、新麥26、皖麥38、聊麥16、泰山26、中麥155、連麥2號、菏麥17等大批品種，產生了很多大品種。以魯麥13為基礎，通過選育出中間材料萊州137，也選育出多個小麥品種，其中泰農18作為中大群體（32.9萬）、中大穗（穗粒數43.6粒），矮稈、莖稈粗壯等的新一類優異材料，選育出愛麥6號、中農麥17、邦麥122、山農37、濟麥108等多個高產品種。在近幾年審定的品種中，不乏一些中大穗及大穗型品種，它們能夠獲得很高的產量，推測可能與氣候變暖、土壤肥力提升有關。
二、“矮孟牛”關鍵種質的高產穩產改良貢獻
自上世紀60年代起，山農農業大學李晴祺先生帶領研究團隊為了改造新引進的具有高產潛力的晚熟抗病材料牛朱特，使其變矮變早變豐，配制了矮豐3號（矮稈、豐產）/孟縣201（早、稈矮壯）//牛朱特（抗、豐、高、晚）的組合（莊巧生，2003），經過十多年努力，創造了矮稈、多抗、高產的小麥新種質“矮孟牛”。據不完全統計，利用該種質培育出魯麥1號（既是大面積推廣品種又是重要育種親本）、魯麥5號、魯麥8號、魯麥11號、魯215953、魯麥23、泰山23、菏麥13等高產小麥新品種，在黃淮麥區累計推廣超過1333.3萬公頃（圖4）。
圖4 矮孟牛衍生品種系譜圖（莊巧生，2003）
“矮孟牛”有“功勛種質”之稱，是全國性的骨干親本，有了這一關鍵種質資源，育種家就比較容易實現集矮稈、抗病、適期成熟和高產性能于一身的品種（莊巧生，2003）。“矮孟牛”在省外也得到廣泛利用，尤其是在河南省的育種應用中，其與關鍵種質資源周8425B一起衍生了新一代骨干親本周麥16，還衍生了推廣面積非常大的著名品種周麥18（圖5）。據不完全統計，截至1998年，利用“矮孟牛”共育成13個省級以上審定品種（其中6個國家審定品種）、78個優良新品系和97份衍生資源，育成的品種(系)1983至1996年累計種植面積達2060萬公頃，增產小麥107.52億公斤。1997年“冬小麥矮稈、多抗、高產新種質‘矮孟牛’的創造及利用”成果，榮獲國家技術發明一等獎。
注：以郝晨陽老師提供的系譜圖為基礎，參考肖靜(2012)，郭軍老師（2022-4-27值日文章）；王麗娜老師(2022-8-11值日文章）整合而成（不完全統計）。
圖5 矮孟牛在部分河南小麥品種中的系譜圖
三、臨汾5064-濟南17-濟麥44小麥品質改良線
我國小麥品質育種起步較晚，長期忽視品質改良造成了推廣品種品質普遍較差，優質品種少，隨著國家供給側改革及育種家對小麥品質的重視，新世紀以來，我國小麥品質育種得到快速發展。山東省的優質小麥品種主要有：煙農15、煙農19、PH82-2-2、濟南17、濟麥20、濟麥229、濟麥44、魯研1403（954072/中優14）、濟麥5022、山農44、山農47、山農111。其中優質強筋小麥濟南17，是制粉業第一批替代進口的國產優質麥品牌，累計推廣5600萬畝，至今山東每年仍有幾百萬畝的面積；并且正成為當前優質麥育種的重要親本，育成新麥26、石優20、濟麥44等優質強筋小麥。濟南17的母本是全國三大優質源之一的小麥優質骨干親本臨汾5064（喬玲等，2018）、父本是高產抗旱突出的魯麥13。濟麥44是最新通過審定的超強筋小麥品種（2018年，山東省審定；2021年黃淮北片審定、安徽省審定；2022年黃淮南片審定），其組合為954072/濟南17。
臨汾5064優質特性來源于從國際玉米小麥改良中心引進的春麥SARICF74，使用冬性偏強的臨汾5694與SARICF74雜交，又以早熟、綜合農藝性狀好的臨汾5054作為父本復交選育而成，由于整齊度欠缺未能通過審定（喬玲等，2018），但成為了成就很多優質強筋小麥品種的關鍵種質資源。臨汾5064不含有高效應優質亞基（表2），但其加工品質優良，推測臨汾5064 的低分子量麥谷蛋白、醇溶蛋白以及蛋白質含量對品質具有補償或拉動作用（喬玲等，2018）。
表2 部分優質小麥的高分子量麥谷蛋白亞基及品質相關指標
濟麥44的另一親本954072也逐漸成為優質強筋的關鍵種質資源，而這份材料是山東省農科院首先通過改造美國優質小麥Lancota創制的優質中間材料魯884187（由這份關鍵種質選育出了濟麥20），及改造Bag’s選育的中間材料895392，雜交后選育而成，954072是改造國外優質小麥的第二代，仍然不能成為品種，但是很好的優質資源，突出優點：品質指標過硬，粒重高(59.3)，株型好，抗病性不錯；但也有比較難以改造的缺點：株高偏高，群體小。山東省農科院曹新有博士選用分蘗能力很強、株高適中的濟南17與954072配制優×優雜交組合，選育出了超強筋小麥品種濟麥44（圖6）。優質小麥的育種歷史揭示，山東省小麥優質源主要通過改造國外優質小麥品種的適應性，創制中間材料，通過階梯雜交獲得符合生產需要的優質強筋品種，這與我國小麥早期抗銹病育種引進國外抗源的漫漫改良之路異曲同工，也說明了關鍵性狀的種質創新之重要性。
圖6 濟麥44系譜圖（曹新有博士，2019）
四、小麥赤霉病抗性種質創新線
小麥赤霉病又名紅頭瘴、爛麥頭，是由禾谷鐮刀菌等真菌引起的一種世界性小麥病害，在小麥的整個生育期內均可發生，會造成大規模的苗腐和穗腐，其中穗腐一般出現在灌漿后期，對小麥產量與品質的影響最大。近年來，在耕作模式以及氣候等因素的影響下，我國小麥赤霉病大流行頻率逐漸增加，重發區主要集中在長江中下游冬麥區、黃淮麥區南片等區域（圖7），且有不斷北上的趨勢；赤霉病在山東省的發病情況從偶發病害到上世紀末演變為常發病害（國棟等，2019），2021年青島在小麥揚花期多雨，導致赤霉病發生嚴重。赤霉病不僅影響小麥的產量和品質，并且會產生大量霉菌毒素尤其是DON（Deoxynivalenol，脫氧雪腐鐮刀菌烯醇），俗稱“嘔吐毒素”（vomitoxin）,被世界衛生組織定為三級致癌物，病麥率含量達到4%以上就失去了食用價值。
圖7 小麥赤霉病在全國的發生趨勢（全國農業技術推廣服務中心）和山東省的發病情況（國棟，2019）
小麥赤霉病抗源稀少，且主要是農藝性狀比較差的地方品種，使得抗赤霉病小麥育種困難重重。山東省小麥抗赤霉病育種在抗病基因研究方面取得重要進展，目前著力在種質創新及育種應用階段。山東農業大學孔令讓教授團隊歷經20多年的持續研究，于2020年在Science雜志發表了其研究成果，團隊從小麥近緣植物長穗偃麥草中首次克隆了小麥抗赤霉病基因Fhb7，并揭示其抗病遺傳及分子機制。2015年孔令讓教授團隊將攜帶Fhb7基因的染色體片段轉移至栽培小麥，獲得了抗赤霉病種質材料，并分發到全國30多家育種單位用以小麥抗赤霉病遺傳改良，其改良系正在參加山東、河南、江蘇、安徽等地廣泛試驗。多年試驗調查表明，Fhb7基因在多種遺傳背景下，均能顯著提高小麥赤霉病抗性，同時對莖基腐病也表現出一定抗性，而對產量沒有顯著負面影響。目前，孔老師團隊選育的攜帶Fhb7的中抗赤霉病小麥品種“山農48”已于2021年通過山東省審定并大規模推廣種植；還有多個攜帶Fhb7基因的小麥新品系已經進入國家預備試驗和山東、安徽、江蘇的區域試驗或生產試驗，為從源頭上解決小麥赤霉病提供了優異種質資源。
2022年6月27日，中國科協發布2022十大產業技術問題，涉及農業的問題有兩個，一個是“如何利用多源數據實現農作物病蟲害精準預報”，另一個是“小麥莖基腐病近年為什么會在我國小麥主產區暴發成災，如何進行科學有效地防控?”
小麥莖基腐病是由假禾谷鐮孢菌、禾谷鐮孢菌等引起的小麥病害，在亞洲、非洲、北美洲、南美洲以及大洋洲等世界各小麥產區均有發生。主要侵染小麥基部1-2節葉鞘和莖稈，造成小麥倒伏和提前枯死，一般減產5%-10％，嚴重時可達50％以上，甚至絕收（百度百科，張玉華等，2017）。山東的主要致病菌以假禾谷鐮孢菌為主；河南北部以假禾谷鐮孢菌為主，但中東部則是禾谷鐮孢菌和假禾谷鐮孢菌混合發生，江蘇及安徽北部以禾谷鐮孢菌分離頻率最高（孟程程等，2019）。隨著小麥玉米輪作面積的不斷擴大，小麥莖基腐病或將成為黃淮麥區，尤其是山東、河北等地的重大病害（孔令讓教授，個人交流）。而這一病害目前也沒有很好的抗源，因此，針對這一重大病害，需要在基礎研究及種質創新方面迅速展開研究，爭取早日實現育種應用。
總之，小麥育種就是在解決各種生產難題中不斷向前推進發展的，骨干親本是一個歷史時期的產物，張學勇等（2017）認為，早期的品種或骨干親本無論當時多么優秀，其田間表現和遺傳背景與今天的優良品種或骨干親本相比都有很大差距，雖然早期的骨干親本不能在當代應用，但當代的骨干親本往往建立在早期骨干親本的遺傳基礎之上，不斷解決當家品種與生產實際之間的主要矛盾而產生的。因此，在面臨復雜難題時，需要花大力氣開展種質創新，創造關鍵中間材料，當然在分子育種的快速發展背景下，育種進程將會大大縮短；面臨常規性狀的整體改良提升時，及時抓住骨干親本，開展品種改良，更好的為小麥生產提供優良品種。此外，種質資源的有效交流，將會提高一個品種（種質）成為關鍵種質資源及骨干親本的機會，倡議加大優異種質的交流分享，尤其是經過重要性狀評價的種質，比如群內中國農科院毛新國老師分享的9份一級耐熱資源、黑龍江農科院孫連發老師分享的幾份抗赤霉病種質。
致謝：很榮幸得到山東農業大學孔令讓教授、山東農科院劉建軍研究員和曹新有研究員的指導及數據支持！致以最深的謝意和敬意！
來源：一麥眾承
