玉米雌穗發育橫(heng)跨(kua)營養生(sheng)長和生(sheng)殖生(sheng)長2個時期，包括4個階(jie)段(duan)(duan)，不(bu)同(tong)階(jie)段(duan)(duan)對外界(jie)環境(jing)響應機(ji)制不(bu)同(tong)，具體(ti)如下：

• 玉米V7階段：腋部生長錐開始分化，形成小穗原基，不利環境影響穗行數；

• 營養生長后期至抽雄吐絲期：生長錐繼續伸長生長，同時，出現并列的無柄小穗，并進一步發育出小花和胚囊，不利環境影響穗長和行粒數；

• 開花授粉期：花絲接收花粉粒，并經花粉管與胚珠結合，不利環境影響授粉率，導致敗育和降低穗粒數；

• 灌漿期：授粉后，幼胚形成，不利環境會影響水養分轉運，早期引起籽粒退化，形成癟粒；進入R3-R5期，灌漿受限，降低單粒重。

在玉米的V5-V8階段，雌穗原基開始分(fen)化，此時，不利生(sheng)長因素會(hui)降低果穗的穗行(xing)數(shu)，導致減產。玉米V9期的果穗形態可(ke)見(jian)下圖(tu)1。

圖1. 葉腋生長錐伸長和小穗原基出現

葉腋處生長錐不斷伸長，小穗原基從穗基部開始出現，并逐漸向穗頂端分化，每一個小穗原基又進一步分化形成并列的2個無柄小穗，每一個小穗進一步分化出2個小花，其中1個小花發育為結實小花，另1個不孕退化。因為成對的小穗發育出成對的小花，小花中的胚囊組織又在授粉后發育成種子，所以，通常玉(yu)米果穗的穗行數(shu)都是偶數(shu)值。

此(ci)外，果穗(sui)(sui)所著生的(de)(de)莖節(jie)位(wei)，主要由品(pin)(pin)種的(de)(de)熟(shu)期決定。熟(shu)期短的(de)(de)品(pin)(pin)種，穗(sui)(sui)位(wei)所在(zai)(zai)節(jie)間偏下；熟(shu)期大的(de)(de)品(pin)(pin)種，穗(sui)(sui)位(wei)節(jie)更高。一(yi)(yi)般(ban)，相對(dui)(dui)熟(shu)期103-118天的(de)(de)品(pin)(pin)種，穗(sui)(sui)位(wei)在(zai)(zai)第(di)13-14莖節(jie)處(chu)，例如：上圖中的(de)(de)玉米品(pin)(pin)種，相對(dui)(dui)熟(shu)期是103天，主果穗(sui)(sui)一(yi)(yi)般(ban)著生在(zai)(zai)14莖節(jie)處(chu)。

另，雌穗(sui)(sui)(sui)的發(fa)育(yu)和穗(sui)(sui)(sui)位節也存在關(guan)聯，主果穗(sui)(sui)(sui)穗(sui)(sui)(sui)位節=雌穗(sui)(sui)(sui)發(fa)育(yu)時(shi)的葉齡(ling)+7，即，主果穗(sui)(sui)(sui)生長在玉米的第14莖節處，則該品(pin)種在V7階段，雌穗(sui)(sui)(sui)開始發(fa)育(yu)。

穗基(ji)(ji)部(bu)(bu)的小穗原基(ji)(ji)最先開始分化(hua)，這時如水(shui)肥條(tiao)件適宜，小穗原基(ji)(ji)可(ke)向生長錐(zhui)頂部(bu)(bu)不斷分化(hua)，整個(ge)過程可(ke)橫跨玉米4個(ge)葉齡。

圖2. 小穗原基消失和成對無柄小穗出現

進入V12期(qi)(qi)，雌穗發育可(ke)見上(shang)圖2，此時(shi)，小(xiao)穗原基消失，成(cheng)對排列的無柄小(xiao)穗從穗基部一(yi)直延伸(shen)到(dao)頂端。這(zhe)一(yi)時(shi)期(qi)(qi)，雖然穗行數(shu)已(yi)定，但(dan)雌穗繼(ji)續伸(shen)長生(sheng)長，是獲得大穗的關鍵(jian)時(shi)期(qi)(qi)。后期(qi)(qi)收(shou)獲時(shi)，如發現穗行數(shu)正常但(dan)果穗短小(xiao)，說明在玉米V12期(qi)(qi)，遭遇(yu)異(yi)常生(sheng)長條件。

此外，玉米(mi)在V7-V10階段，對除草劑(ji)敏(min)感(gan)，某些(xie)磺酰脲類(lei)除草劑(ji)，如(ru)煙嘧磺隆，是細胞分(fen)(fen)裂的抑制劑(ji)，抑制小穗(sui)(sui)(sui)原基分(fen)(fen)化和成(cheng)對無柄(bing)小穗(sui)(sui)(sui)形成(cheng)，導(dao)致果穗(sui)(sui)(sui)的穗(sui)(sui)(sui)行數減(jian)半(ban)（圖(tu)3）。

圖3. 小穗分化期除草劑對玉米穗行數的影響

玉(yu)米從(cong)V12期開始，雖然穗行(xing)數(shu)已確定，但果穗繼續伸長生長，確定了行(xing)粒數(shu)上限值(zhi)。

從生長錐(zhui)原基(ji)分(fen)化(hua)到開花授(shou)(shou)粉前(qian)，果(guo)(guo)穗(sui)(sui)建成(cheng)可分(fen)成(cheng)2個階(jie)(jie)段(duan)：第一(yi)階(jie)(jie)段(duan)：屬(shu)生長錐(zhui)早(zao)期(qi)發(fa)(fa)(fa)(fa)育(yu)(yu)，形成(cheng)小(xiao)穗(sui)(sui)原基(ji)并(bing)分(fen)化(hua)出成(cheng)對(dui)無柄小(xiao)穗(sui)(sui)，進(jin)而發(fa)(fa)(fa)(fa)育(yu)(yu)成(cheng)小(xiao)花和胚(pei)囊(nang)，上文已述(shu)；第二階(jie)(jie)段(duan)：胚(pei)囊(nang)進(jin)一(yi)步(bu)發(fa)(fa)(fa)(fa)育(yu)(yu)，發(fa)(fa)(fa)(fa)育(yu)(yu)出子(zi)房(fang)(fang)和待受精的(de)胚(pei)珠。其(qi)中，穗(sui)(sui)基(ji)部最早(zao)發(fa)(fa)(fa)(fa)育(yu)(yu)出成(cheng)熟(shu)胚(pei)珠，并(bing)向穗(sui)(sui)頂端延伸(shen)，這一(yi)過(guo)程從小(xiao)穗(sui)(sui)原基(ji)分(fen)化(hua)就已啟動，一(yi)直持續(xu)到開花授(shou)(shou)粉前(qian)。此外，在胚(pei)珠發(fa)(fa)(fa)(fa)育(yu)(yu)的(de)同時，子(zi)房(fang)(fang)頂部開始出現(xian)花絲突起，這一(yi)階(jie)(jie)段(duan)，果(guo)(guo)穗(sui)(sui)對(dui)養分(fen)、能量和水(shui)的(de)需求進(jin)一(yi)步(bu)增強(qiang)。

在(zai)小花發育(yu)階段，靠近穗基(ji)部(bu)的胚珠，一(yi)方面發育(yu)較(jiao)早；同(tong)時，因靠近穗柄(bing)，利(li)于吸收營(ying)養。因此，即使面對(dui)持(chi)續的不利(li)環境條件(jian)，果(guo)(guo)穗中(zhong)下部(bu)的小花依然(ran)能夠獲得養分供(gong)給，但(dan)是，植(zhi)株會犧(xi)牲果(guo)(guo)穗上部(bu)小花，導致(zhi)敗(bai)育(yu)和出現禿尖。如果(guo)(guo)環境壓力劇烈，但(dan)時間較(jiao)短，也會導致(zhi)小花敗(bai)育(yu)，果(guo)(guo)穗缺粒，但(dan)沒有(you)一(yi)定規律，缺粒部(bu)位比(bi)較(jiao)隨機。

在(zai)(zai)亞熱帶氣候區，1個品種，3個播(bo)期(qi)，同一(yi)時(shi)間分(fen)別低(di)溫(wen)(wen)（>10 °C）處(chu)理(li)(li)48小(xiao)時(shi)（圖(tu)4）。結果表明：播(bo)期(qi)最早(zao)的(de)小(xiao)區，在(zai)(zai)低(di)溫(wen)(wen)處(chu)理(li)(li)時(shi)，處(chu)于籽粒(li)建成敏感期(qi)的(de)尾(wei)聲(sheng)，低(di)溫(wen)(wen)導致穗頂端出現部(bu)分(fen)缺粒(li)；在(zai)(zai)第二個播(bo)期(qi)，玉米生長(chang)正處(chu)于小(xiao)花分(fen)化的(de)中期(qi)，缺粒(li)主(zhu)要發生在(zai)(zai)果穗中部(bu)；第三個播(bo)期(qi)處(chu)理(li)(li)小(xiao)區，剛進(jin)入小(xiao)花發育階段，穗基(ji)部(bu)最早(zao)分(fen)化的(de)小(xiao)花敗育，導致基(ji)部(bu)缺粒(li)。

圖4. 玉米不同發育階段低溫處理對籽粒建成的影響

此外，在生長錐伸長生長的(de)過程中(zhong)，如遭遇低溫冷害或(huo)嚴重(zhong)的(de)干(gan)旱，會(hui)抑(yi)制頂端原(yuan)基分化，導致玉米果穗短小(xiao)（圖5）。

圖5. 果穗短小畸形

同時，授粉前施用殺菌劑或殺蟲劑還會(hui)抑制胚珠(zhu)中的卵細胞(bao)形成(cheng)，導致(zhi)“滯育(yu)穗”的出現（圖(tu)6），即：不能完成(cheng)受(shou)精，不能發育(yu)出飽滿籽(zi)粒(li)。

圖6. V14期葉片噴施殺菌劑引起“滯育穗”

玉米(mi)禿尖(jian)可分2種情況(kuang)：其(qi)一，果(guo)穗(sui)(sui)中上(shang)(shang)部小花(hua)未能(neng)(neng)發(fa)育(yu)(yu)(yu)，導致伸長的果(guo)穗(sui)(sui)無(wu)成熟胚(pei)珠(zhu)，子房頂端也不(bu)能(neng)(neng)發(fa)育(yu)(yu)(yu)出(chu)花(hua)絲(si)突起，導致敗育(yu)(yu)(yu)禿尖(jian)。這(zhe)時，花(hua)絲(si)較(jiao)少（圖(tu)7-下）；其(qi)二(er)，子房內(nei)發(fa)育(yu)(yu)(yu)出(chu)了成熟的卵子和(he)極(ji)核，但(dan)因異常(chang)環(huan)境(jing)誘導，導致中上(shang)(shang)部的花(hua)絲(si)發(fa)育(yu)(yu)(yu)異常(chang)，堆積(ji)在苞(bao)葉內(nei)，不(bu)能(neng)(neng)定向(xiang)伸長，從穗(sui)(sui)頂部伸出(chu)，最終(zhong)未能(neng)(neng)接收花(hua)粉(fen)，出(chu)現禿尖(jian)。這(zhe)時，果(guo)穗(sui)(sui)上(shang)(shang)附著大(da)量花(hua)絲(si)（圖(tu)7-上(shang)(shang)）。

圖7. 果穗突尖（上&下）

授粉(fen)(fen)(fen)階段如遭(zao)遇異(yi)常環境，會(hui)影(ying)響授粉(fen)(fen)(fen)效率，降(jiang)低(di)結實率，例(li)如，雙斑螢葉甲等害(hai)蟲(chong)，成蟲(chong)會(hui)在玉米吐絲(si)期，咬斷(duan)花絲(si)，影(ying)響授粉(fen)(fen)(fen)。

授粉(fen)(fen)(fen)包(bao)括2個過(guo)程：第(di)一，花(hua)粉(fen)(fen)(fen)落到花(hua)絲(si)的(de)柱頭上(shang)；第(di)二(er)，花(hua)絲(si)形成花(hua)粉(fen)(fen)(fen)管，花(hua)粉(fen)(fen)(fen)中的(de)精子通過(guo)花(hua)粉(fen)(fen)(fen)管與胚珠內的(de)卵子和極核結合。通常，玉米(mi)雄穗(sui)上(shang)的(de)花(hua)藥(yao)，在(zai)(zai)(zai)晌午開(kai)始(shi)大量(liang)散(san)粉(fen)(fen)(fen)，要(yao)維持正常授粉(fen)(fen)(fen)率，每天單位(wei)平方厘(li)米(mi)的(de)面積內至少(shao)需(xu)要(yao)100粒花(hua)粉(fen)(fen)(fen)。剛散(san)出的(de)花(hua)粉(fen)(fen)(fen)水(shui)分含量(liang)在(zai)(zai)(zai)80%左右，當水(shui)分降低(di)到40%時(shi)，花(hua)粉(fen)(fen)(fen)失活(huo)。在(zai)(zai)(zai)田間，如發生40 °C以上(shang)高溫(wen)或嚴重的(de)干旱，花(hua)粉(fen)(fen)(fen)很可(ke)能在(zai)(zai)(zai)散(san)粉(fen)(fen)(fen)后(hou)的(de)幾(ji)分鐘內就會(hui)失活(huo)。

如果土壤水(shui)充足，玉米根系(xi)能夠快速汲取水(shui)分(fen)，維持花粉(fen)(fen)的水(shui)分(fen)含量，散粉(fen)(fen)后，花粉(fen)(fen)粒活力更久，能夠完成(cheng)授(shou)粉(fen)(fen)過(guo)程；如果發生(sheng)水(shui)匱乏，同時溫(wen)度又較(jiao)高，往(wang)(wang)往(wang)(wang)不能形成(cheng)成(cheng)熟花粉(fen)(fen)，或者花粉(fen)(fen)在散粉(fen)(fen)前就已(yi)失活。

成功授粉(fen)的(de)(de)第(di)二階段是形成花(hua)粉(fen)管(guan)，花(hua)粉(fen)中(zhong)的(de)(de)精子經過(guo)花(hua)粉(fen)管(guan)到達子房，完成受精，這期(qi)間，需要植株提供充足的(de)(de)營(ying)養和水分，促進花(hua)粉(fen)管(guan)的(de)(de)發育。另外，花(hua)粉(fen)并不直(zhi)接接觸花(hua)絲(si)，而是吸附(fu)在花(hua)絲(si)表面的(de)(de)茸毛上，一般，花(hua)絲(si)頂(ding)部的(de)(de)茸毛活性最(zui)強，易完成融合過(guo)程(cheng)。

圖8. 花絲茸毛吸附并融合花粉粒

在花(hua)(hua)(hua)粉粒(li)落到(dao)花(hua)(hua)(hua)絲茸毛上幾(ji)分鐘后，就會誘導(dao)花(hua)(hua)(hua)絲產生花(hua)(hua)(hua)粉管(guan)，因為(wei)花(hua)(hua)(hua)絲的(de)維管(guan)束組織中富(fu)含水和養分，利于花(hua)(hua)(hua)粉管(guan)發(fa)育和精子移動，所以(yi)，花(hua)(hua)(hua)粉管(guan)一般(ban)是緊貼著花(hua)(hua)(hua)絲的(de)維管(guan)束發(fa)育形成(cheng)。

圖9. 花粉管緊貼著花絲的維管束組織伸長

根據(ju)水肥和氣候條件(jian)不同，花粉管(guan)從柱(zhu)頭(tou)延伸到(dao)子房需(xu)要幾(ji)小時到(dao)一天不等。干旱會(hui)延緩花粉管(guan)伸長，降低成功(gong)受精率。

研究認為，玉米85%的產量是由畝粒數貢獻的，15%是由粒重貢獻。而授粉階段的水肥供應和大田天氣狀況，直接影響結(jie)實率，即有(you)效粒數，因此，這一(yi)時期是產量形成(cheng)最敏(min)感(gan)的階段。

圖10. 不同時期授粉對玉米產量的影響

在花(hua)絲發育(yu)、花(hua)粉管伸長和(he)為融合(he)的精細胞提供(gong)水養(yang)分的階段，都需要充足的土壤水供(gong)應(ying)，此時，干(gan)旱(han)會(hui)引(yin)起果穗部分敗(bai)(bai)育(yu)，出現突尖或“拉鏈穗”（圖12）。敗(bai)(bai)育(yu)的胚珠會(hui)隨著果穗進一(yi)步發育(yu)逐漸退化(hua)、消失。

完成(cheng)授粉后，進(jin)入籽粒(li)灌漿(jiang)階(jie)段(duan)，從(cong)成(cheng)功授粉到(dao)生理成(cheng)熟，又需(xu)要經過2個階(jie)段(duan)、近8周的時(shi)間：

• 第一階段：在授粉后的前三周里，以胚組織分化為主，形成完整的胚結構；

• 第二階段：在接下來的5周里，主要進行淀粉的積累，形成飽滿籽粒。

這期間(jian)，每一個籽(zi)(zi)粒(li)都與穗(sui)軸相連，通過穗(sui)軸完成(cheng)水(shui)分(fen)(fen)和養分(fen)(fen)的轉(zhuan)運（圖11），籽(zi)(zi)粒(li)之間(jian)是競爭關系，只有獲得了充足的水(shui)養分(fen)(fen)供給(gei)，才能(neng)最(zui)終發(fa)(fa)育成(cheng)飽滿籽(zi)(zi)粒(li)。一般，穗(sui)基部籽(zi)(zi)粒(li)發(fa)(fa)育較早，靠近穗(sui)柄，更易獲得營(ying)養供給(gei)

圖11. 籽粒灌漿期通過穗軸汲取養分和水

這時(shi)，發生(sheng)干旱和缺肥，果穗(sui)頂部的(de)籽粒首先停(ting)止(zhi)灌漿，如條件(jian)繼續惡化，水養分供(gong)給繼續向穗(sui)基部收縮，直(zhi)到實現“源(yuan)“和”庫”的(de)均衡，有限(xian)的(de)資源(yuan)優先供(gong)給穗(sui)基部籽粒（圖12）。

圖12.籽粒退化形成突尖或拉鏈穗

在果穗發育的過程中，不同時期遭遇環境壓力，對果穗大小、穗行數和粒重的影響不同。了解(jie)果穗(sui)的(de)建成機制后，農民就可以更好的(de)把握玉米(mi)產量(liang)建成的(de)敏感階段，進行田間診斷(duan)，并采取對應的(de)農藝管理措(cuo)施，避(bi)免或減少產量(liang)損失。

一般 ，可根據畸形穗的特點判斷具體的發生時段，例如：如果果穗發生缺粒，說明是開花授粉期或更早的時間，不利因素引起小花敗育導致的；如果部分籽粒退化或只有一層果皮，說明環境壓力主要發生在灌漿初期，“源”供給受限；如果頂部籽粒未退化，但籽粒干癟，粒重低，說明是在灌漿后期，玉米生長遭遇不利環境。

原文作者(zhe)：Stephen D.S.，中(zhong)文由王繼師翻(fan)譯，趙克(ke)非(fei)審(shen)稿(gao)，部(bu)分(fen)數據及參考文獻略。原文鏈接地址：

//www.pioneer.com/home/site/us/agronomy/library/ear-development/