玉米莖基腐病是目前玉米生產上的主要病害,玉米莖基腐病地上部癥狀有3種主要類型,即青枯、黃枯和青黃枯。病程發展速度快則表現青枯,反之為黃枯。如病程發展速度突然由慢轉快則表現為青黃枯,病狀類型受環境條件制約,與病原無特定關系。地上部表現的“青枯”或“黃枯”癥狀,實際上是地下根系受害在一定條件下的表達,因此易受外界因素影響而增加復雜性。地下根系受害狀的研究對于明確發病規律、選育抗病品種及抗病性鑒定具有重要意義。
該病可致使玉米品質下降,病原菌次生代謝產物含有羥基的一類化合物,如真菌性玉米病害產生玉米赤霉烯酮,大量攝入會引起急性中毒。此外,病原菌還可產生鐮刀菌毒素,如串珠鐮刀菌素C以及單端孢霉素類,人畜食用后造成食欲下降、體重減輕、代謝紊亂等毒性效應,玉米莖腐病已然嚴重限制食品相關產業發展,對國家糧食安全構成嚴重威于增彥根據南斯拉夫科學家歷期五年田間小區實驗,明確了關于播種期、植株密度、施肥等栽培因素對莖腐病的影響,提出了4月初播種比5月初播種發病重、植株密度增加病害發生嚴重、適量增加氮肥含量提高產量同時降低對莖腐病敏感性等觀點,為此后科學家做相關實驗奠定了基礎。
玉米莖腐病潛伏周期長,常于玉米乳熟后期顯癥,且發病迅速和不易察覺的病害特點導致其防治困難,尚無高效防控措施,玉米莖基腐病發生與玉米品種抗病性、管理措施、降雨、高溫等氣象條件關系密切。根據該病發生發展的特點,主要防治措施有選育抗病品種、加強田間栽培管理和輔以藥劑防治,而這些均與特定地域情況密切相關。因此,明確某地域的主要致病病原,不僅用來檢驗所選育的玉米品種抗性,以確定該品種是否可以推廣種植,同時還針對主要致病病原選擇合適的藥劑進行防治,以保證該地區玉米的產量和品質。研究表明,云南可用禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌接種田間及苗期玉米,鑒定其品種抗性,同時可有針對性地篩選合適的種衣劑,以起到防治該病的效果。
玉米莖基腐病分真菌性和細菌性兩大類。真菌性玉米莖腐病是由1種或多種病原菌復合侵染引起,病原各類國內外報道存在一定差異。國外認為,禾谷鐮孢菌(F.graminearum)和串珠鐮孢菌(F.monil?iforme后改名為擬輪枝鐮孢菌F.verticillioides)是該病的主要病原菌,如北美、西歐、俄羅斯和烏克蘭等。某些熱帶地區國家如尼泊爾、印度、孟加拉國、泰國、菲律賓、南非、以色列和希臘等認為,玉米莖基腐病主要由歐文氏菌(Erwinia)引起。在日本,該病的主要病原是瓜果腐霉菌(Pythiumaphanidermatum)和禾生腐霉菌(P.graminicola)。在我國由于氣候及環境條件的多樣性,導致該病的主要病原在不同地區間存在差異。繼1962年夏錦洪等報道的2種引起玉米莖腐病細菌(Erwiniac?arotovoraf.sp.Zea,Pseudomonaszeae)和瓜腐霉菌以來,目前國內對于引起玉米莖腐病的主要致病菌大致有幾種觀點:以鐮孢菌中的禾谷鐮孢菌和串珠鐮孢菌(擬輪枝鐮孢菌)為主要致病菌,如河北、湖北、廣西、陜西和河南等地;腐霉菌是主要致病菌,以禾生腐霉菌與腫囊腐霉菌(P.inflatum)為主,如北京和浙江地區;鐮孢菌和腐霉菌共同感染,累加致病,如山東省玉米莖腐病是以瓜果腐霉菌為主,與禾谷鐮孢菌復合侵染所致;腐霉菌與鐮孢菌都是主要致病菌,如高衛東等報道玉米蠟熟期前以腐霉菌為優勢致病菌,蠟熟期后以鐮孢菌為優勢致病菌。在鐮孢菌病原中,山東、河南、陜西、吉林、遼寧和黑龍江等大部分地區均以禾谷鐮孢菌為致病力最強;而河北、湖北、廣西以串珠鐮孢菌(擬輪枝鐮孢菌)致病力最強。可見該病在我國大部分地區的鐮孢菌病原主要是禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌,二者致病力的強弱在不同地區不同。研究表明,該病在云南的主要致病菌為禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌。這與我國大部分地區該病的致病病原基本一致。
從云南9個不同州市采取玉米莖基腐病病害樣本分離純化并鑒定其病原,分析云南省玉米莖基腐病的主要病原鐮孢菌及分布情況,依據形態特征和rDNA-ITS序列分析,云南省玉米莖基腐病的病原包括禾谷鐮孢菌Fusariumgra?minearum(40.74%)、擬輪枝鐮孢菌F.verticillioides(37.96%)、藤倉鐮孢菌F.fujikuroi(3.70%)、半裸鐮孢菌F.incarnatum(3.70%)、尖孢鐮孢菌F.oxysporum(1.85%)、F.層出鐮孢菌pro?liferatum(1.85%)、集團鐮胞菌F.commune(5.55%)、集團鐮胞菌F.chlamydosporum(2.78%)和芬芳鐮孢菌F.redolens(1.85%)。禾谷鐮孢菌(F.graminearum),擬輪枝鐮孢菌(F.verticillioides),為優勢種,禾谷鐮孢菌F.graminearum主要分布于昆明及其以東的地區,擬輪枝鐮孢菌F.verticillioides主要分布于昆明市及其以西的地區,二者在云南的大部分地區均有分布;其余菌株出現頻率均低于5.55%,僅分布在1~3個地區。
經有效鑒定云南玉米莖基腐病病原108株,分屬9種鐮胞菌,禾谷鐮孢菌出現的頻率最高(40.76%),分布較廣;F.verticillioides占37.96%,是分布最廣的菌株;其余7種菌出現頻率均較低,分布范圍窄。因此,云南省玉米莖基腐病主要病原是禾谷鐮孢菌和擬輪枝鐮孢菌,為優勢種群。
玉米莖腐病潛伏周期長,常于玉米乳熟后期顯癥,且發病迅速和不易察覺的病害特點導致其防治困難,尚無高效防控措施,選育及種植抗性品種控制莖腐病發生危害最有效、經濟、理想的方法。該病的防治應采取以種植抗病品種為主,加強田間管理,再配合生物防治和化學藥劑防治,從而經濟、安全、高效的控制有害生物,保障農作物質量安全。此外,由于病原菌孢子擴繁萌發所需溫度與玉米適宜生育期相吻合,致使早熟或早播品種發病率較高,因此,適當調整播期同樣能夠減輕莖腐病的發生。
莖基腐病菌是通過主根或氣生根的侵染進入莖基的,而且病菌在根皮層內比較多。莖基腐病菌侵染具有明顯的時間性和空間性,莖基腐病菌在玉米生育前期不能侵入莖基髓部。禾谷鐮刀菌和腐霉菌在灌漿期以前只能侵入到植株的根系。但在灌漿期以后則可以侵染進入植株的地下莖基部及第一莖節的髓部組織內并逐步上升到第二、三莖節內。在適宜的氣候條件下,乳熟期是植株表現病癥的準確時期。
禾谷鐮刀菌和腐霉菌在玉米植株的整個生育期內均可從根系進行侵染。但對于抗病品種和感病品種來說,其侵染的高峰期不一致。在感病品種中表現為散粉盛期以后是被侵染的高峰期,而在抗病品種中則表現在灌漿期以后進入被侵染的高峰期。
禾谷鐮刀菌與腐霉菌在前期侵染中致病作用的部位不同。禾谷鐮刀菌主要侵染玉米胚根,而腐霉菌主要侵染玉米次生根和須根。
田間病株分期分離和苗期接種試驗證實:①病菌可在生育前期進行潛伏浸染,隨著根系的發育和傷口的增加,后續病菌亦可持續侵染,一直到病害的快速上升期;②發病程度主要取決于生育前期的侵染,因為前期侵染對玉米根系生長影響早,為害持續時間長,而后期侵染只能加速病程發展;③先侵入的病菌處在潛育期,后續的病菌則可能剛剛侵入,所以莖基腐病的侵入期、潛育期、發病期相互交錯。
處于同一抗性等級的不同玉米材料的抽雄期、吐絲期、散粉期、株高、穗位均會受莖腐病造成不同程度影響。抗病品種的合理利用是防治病害的關鍵,抗病種質資源鑒定篩選是抗病品種選育的基礎。前人研究指出玉米莖腐病的抗性為數量性狀且受多種不同位點基因控制;F1代玉米莖腐病的抗病性主要受親本影響,田間群體發病率表現一般要低于雙親值,抗病指數高于雙親值,且亦指出F1代對莖腐病的抗感性多趨向于母本的抗感性,因此選育雙親為高抗材料的品種更容易培育出新的高抗材料,若母本為高抗材料其雜種一代表現出較高抗性的機率更高,且培育的種質資源可表現出更好的“加性效應”,且表現高抗莖腐病的同時,與其它病害的抗性表現無“拮抗”作用。
雜種一代發病率絕大多數接近雙親發病率的平均值;有幾個組合F1發病率向母本一方偏斜,說明選擇抗病自交系組配雜交組合,對獲得抗病雜種一代有重要意義。
蘇俊等(1994)利用黑龍江主要致病菌——禾生腐霉菌和禾谷鐮刀菌的新鮮菌型,采用傷根法對436份自交系和53份雜交種進行人工接菌實驗及其雜交種與自交系間抗性遺傳關系的研究。研究結果表明:(1)同親緣的姊妹系對玉米莖基腐病的抗性表現基本相同;(2)利用含有一個高抗親本的二環材料不一定能選出高抗新品系,而應用含有兩個抗病親本的二環材料卻易選出高抗自交系;(3)玉米自交系對莖基腐病的抗性與對其它病害的抗性無拮抗作用;(4)雜交種F1代對莖基腐病的抗病指數一般表現出優于其雙親平均抗病值;(5)雜交種F1代對莖基腐病的抗感病性多趨向于母本的抗感病性。
土壤類型和土壤濕度對玉米莖基腐病的發生關系密切。高的土壤濕度和營養豐富的壤土有利于腐霉菌的生存和致病,而低濕和沙土有利于鐮刀菌的生長和發展,這均與發病有很大的關系。馬秉元等(1988)提出鉀肥可減輕玉米莖基腐病的發生,推遲發病期,平緩病情的發展;施氮肥發病率稍低,氮鉀復合肥可使發病率明顯降低;施用磷肥可使病情加重。在相同條件下,早播和早熟品種發病重,而適期晚播或種植中晚熟品種可以延緩和減輕發病。種植密度過大也會加重植株的發病程度。由于禾谷鐮刀菌是小麥赤霉病的優勢致病菌種,區此以小麥和玉米兩熟為主要栽培方式的地區,如連作就會使植株發病加重。
禾谷鐮刀菌和腐霉菌在玉米植株的整個生育期內均可從根系進行侵染。張超沖等(1983)研究表明對于抗病品種和感病品種來說,其侵染的高峰期不一致,在感病品種中表現為散粉盛期以后是被侵染的高峰期,而在抗病品種中則表現在灌漿期以后進入被侵染的高峰期。禾谷鐮刀菌和腐霉菌在灌漿期以前只能侵入到植株的根系。但在灌漿期以后則可以侵染進入植株的地下莖基部及第一莖節的髓部組織內并逐步上升到第二、三莖節內。在適宜的氣候條件下,乳熟期是植株表現病癥的準確時期。玉米莖基腐病有明顯不同的發病階段。可劃分成4個階段:I發病前期,Ⅱ根系顯癥期,Ⅲ病害快速上升期,Ⅳ植株地上部顯癥期。但這4個階段之間存在著一定的交叉。
研究結果表明,引起玉米莖基腐病的禾谷鐮刀菌在玉米整個生育期均可從根部侵染寄主,病菌隨玉米生長逐漸從根部擴展到莖基部,抽雄期前病菌擴展較慢,之后擴展較快。過去一直認為玉米莖基腐病是玉米中后期的一種病害,抽雄期人工接種可誘導發病。通過試驗,播前人工接種禾谷鐮刀菌,苗期導致根部部分變褐現象,玉米生長前期沒有表現莖基腐病的癥狀,收獲期調查植株均發生莖基腐病,說明該病害具有潛伏侵染現象。玉米莖基腐病的發生受氣候條件影響較大,特別是溫度和濕度的影響。條件不適宜,人工接種也不能造成發病。
王振華依據玉米對莖腐病的抗性機制,提出對于對某些病原菌的抗性表現為質量性狀的,可將某一自交系和優良抗源進行雜交,然后再與這個自交系回交可改進其抗性,也可采用交替自交和回交的方法,應將其放在綜合表現中測定,防止抗病與產量呈負相關。蘇俊等研究發現雜交種F1對莖腐病的抗病指數一般表現出優于其雙親平均抗病值,雜交種Fl對其抗感性多趨向于母本的抗感性。豐光等研究發現,利用回交手段對少數主基因控制的數量性狀進行改良,選擇高抗莖腐病材料作為抗病基因供體的非輪回親本,以D472作為輪回親本進行回交轉育,在一定數量群體內,通過3~4次回交,選育出目標抗性材料的概率很大。黎東亮等對黃淮海地區5個主推玉米雜交種浚單0898、浚單20、鄭單958、魯單9814和先玉335的莖腐病抗性分析發現,前4個品種的父本塘四平頭類群及先玉335的父本4CV均不抗莖腐病,因此,其抗病機理與親本的遺傳基礎有關,浚單0898的母本浚5872對莖腐病表現高抗,田間接種試驗表明,浚單0898表現高抗莖腐病,這與蘇俊等關于雜交種Fl對莖腐病的抗感類型多趨向于母本的抗感類型的結論相一致。
岳輝等在2016-2017年對遼寧主栽玉米雜交種的50份親本自交系通過田間人工接種鐮孢菌混合菌種的方法進行了鑒定,從中篩選出高抗莖腐病玉米自交系9份,分別為齊319、沈3336、沈137、DH25、P138、S80、丹3130、X178和丹717,其中丹717是瑞德血緣,其余8份為PN78599血緣。上述抗性資源的獲得,將為抗莖腐病基因的發掘和抗病育種提供基礎材料。
國內目前抗性種質資源針對鐮孢屬和腐霉屬病原菌較多,其中陳曉旭等通過人工田間接種鐮孢菌混合菌種,從50份遼寧地區主栽玉米品種自交系篩選出齊319、沈137、DH25等9份高抗自交系材料。
2016-2024年間對4000多份雜交玉米品種進行玉米莖基腐病人工接種鑒定,中抗及以上的品種占鑒定品種的75%以上。














