摘要：
黃淮海地區是我國第二大玉米產區，位于亞熱帶向北溫帶的過渡區域，具有全球唯一的小麥玉米周年兩熟耕作制度，特殊的生態環境和耕作制度對玉米品種的綜合抗性與適應性提出了更高要求。本文詳細分析了黃淮海地區玉米生產概況及存在問題，明確了“高產、宜機收、早熟、耐密、耐非生物逆境、抗主要病蟲害”的育種目標，提出了黃淮海地區“降優(雜種優勢)增密(密度)、增容(容重)擴率(脫籽率)、多重(基因)增抗(逆)、增(氣生)根抗倒(伏)、提早散粉避高溫”的育種策略，同時要針對育種目標發掘優異基因資源，加強核心種質資源創制，建立基因編輯和全基因組選擇等現代分子育種體系，組建科研院校和企業從種質資源創新、高效育種體系建立和新品種選育與推廣的全產業鏈科企創新模式，進而選育出優良新品種為黃淮海玉米生產提供有效支撐。
玉米是世界上重要的糧食和飼料作物之一，從2012年開始，我國玉米產量首次超過水稻，成為第一大糧食作物，至2021年我國玉米產量達到了2.73億噸，占小麥玉米水稻三大谷物總產的44.03%，在保證國家糧食安全中發揮著不可替代的作用。盡管我國玉米產量逐年增加，但是隨著畜牧業和加工業的不斷發展，玉米供需矛盾逐漸加大，進口量居高不下，對提高我國玉米產能提出了更高要求。在我國玉米生產的不同階段，每一次品種的更新換代對產量提高均具有巨大的促進作用。在我國玉米產區中，黃淮海夏玉米區是具有全球唯一的冬小麥-夏玉米周年兩熟耕作模式，常年播種面積維持在1500萬公頃左右，該地區生產條件特殊，除對玉米品種的產量和生育期等性狀具有嚴格的要求外，對品種的綜合抗性和適應性提出了更高的要求。本文根據黃淮海地區的生態環境和氣候特征，分析了本地區玉米生產狀況和存在問題，提出黃淮海地區的育種目標與育種策略，以期能為培育適應本地區特殊生態環境和生產需求的優良玉米新品種提供指導，進而提升黃淮海地區玉米生產的整體水平。
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黃淮海夏玉米區生產現狀與存在問題
黃淮海夏玉米區主要包括河南和山東全省、河北省中南部、山西省南部、江蘇與安徽省北部、陜西關中和湖北襄陽地區，涉及黃河、淮河和海河流域，耕地集中，土地平坦，機械化水平較高。該區域位于華北平原，屬于暖溫帶大陸性季風氣候區，主要以小麥玉米一年兩熟的耕作制度為主，玉米生長季節雨熱同季，但是雨量分布不均，經常受到不同程度的高溫干旱、陰雨寡照、暴雨漬澇等逆境氣候的影響。此外該地區的玉米生長季受前后兩茬小麥的約束較多，多數地區存在重夏(小麥)輕秋(玉米等)的現象，使得玉米生產季節短、管理粗放、生產上重視程度不夠。
1.1 自然災害頻發，雨量時空分布不均
黃淮海區域屬于暖溫帶半濕潤氣候類型，玉米生長季節溫度高，降水過度集中，局部強對流天氣頻發，旱災、澇災、陰雨寡照和風災等自然災害時有發生，例如，2013年和2014年黃淮海局部地區的高溫干旱，2021年臺風“煙花”帶來的暴雨，以及2022年大范圍的高溫等逆境氣候均給玉米生產造成了極大的影響。特別是近年來頻繁發生的異常高溫天氣常致使玉米雌穗發育異常、花藥外漏開裂困難、花粉活力下降，導致玉米大幅度減產。據推測世界平均氣溫每升高1℃，玉米的產量將降低7.4%左右，而近年來玉米生長季節極端高溫天氣已經常態化，以河南省鄭州地區為例，2013—2022年10年間超過35℃的高溫天氣越來越多(表1)，給玉米生產造成了嚴重的影響。
1.2 生物脅迫多樣化且頻繁發生
從20個世紀60年代我國玉米生產推廣的第1個單交種新單1號開始，經過6次品種更新換代，我國玉米產量水平得到明顯提高；但近年來玉米增產速度明顯變慢，除品種遺傳增益不明顯外，生物逆境也是限制玉米產量增長的主要因素之一。據報道從2010年開始玉米因病蟲害發生導致的產量損失已超過水稻病蟲害引起的損失。目前黃淮海夏玉米的病害主要有莖基腐病、穗粒腐病、南方銹病、小斑病、彎孢菌葉斑病、褐斑病、紋枯病和粗縮病等，蟲害主要有玉米螟、黏蟲、草地貪夜蛾、蚜蟲、紅蜘蛛和蝸牛等。由于受氣候不穩定因素的影響，黃淮海地區幾乎每年都有嚴重的不同玉米病蟲害發生，如2011和2014年莖基腐病大流行，2015、2018和2021年南方銹病的爆發，均致使許多玉米品種因高感而嚴重減產。由于黃淮海夏玉米收獲季節經常遭遇陰雨天氣，玉米穗粒腐病日趨嚴重，常造成黃曲霉素和嘔吐毒素超標，已經成為制約黃淮海夏玉米飼用品質的一個關鍵限制因子。此外，秸稈還田是秸稈最有效的利用途徑之一，在促進農業可持續發展方面起著重要作用，但如果秸稈還田效果不佳，將為病原菌和害蟲的生長提供媒介，進一步加劇病蟲害的發生。
1.3 土地經營呈現規模化
在國家鄉村振興、農村勞動力向城市轉移和保障糧食安全戰略的大背景下，一家一戶的精耕細作已經不適合現代農業生產方式，土地流轉、土地托管、家庭農場、種植合作社和種糧大戶等土地規模化經營的局面已基本形成，規模化生產促進了玉米生產的全程機械化耕作方式的轉變。土地經營規模化主要包括 “公司+農戶”模式、“公司+中介+農戶”模式和股份合作制模式。土地流轉和規模化經營能夠有效改善土地資源利用率下降的問題，在鄉村振興發展過程中將發揮重要作用。然而，土地規模化經營業一方面存在土地流轉供需矛盾，受傳統觀念影響及配套政策體系的不完善，造成流轉土地的規模普遍偏小、流轉期限存在變數等問題，影響土地流轉效果；另一方面，農業基礎設施不完善及人口老齡化問題加重，導致在應對自然災害時農業生產的風險增加，影響農作物的豐產和穩產。
1.4 玉米生產全程機械化，促使種植密度逐年提升
黃淮海地區夏玉米種植密度從20世紀90年代推廣的農大108和豫玉22等大穗型品種，到2005年開始大面積推廣的鄭單958和浚單20等中穗型品種，種植密度平均增加了15,000株hm²左右，產量水平也得到了大幅度提升。隨著玉米全程機械化普及、單粒播種和密植滴灌技術的推廣以及國家糧食單產能力提升工程的推進，黃淮海夏玉米區的播種密度將從目前的67,500株hm²進一步提高到75,000~82,500株hm²，因此對品種的耐密性和種子質量提出了更高的要求。
玉米全程機械化包括耕種管收等環節，其中機械化收獲是提高玉米生產效率和綜合效益的重要途徑之一。玉米機械化收獲目前主要有機收果穗和機收籽粒2種方式，但是籽粒機收是未來的主要發展方向，而美國在20世紀70年代已經全面實現了玉米籽粒機收。王克如等通過對865個玉米品種開展機械粒收指標評價研究，發現收獲時的籽粒含水量、破損率和雜質率均明顯高于美國。機械化收獲損失是限制玉米機械化粒收的重要原因之一，而玉米品種的自身特性對機械化收獲效果尤為重要，因此選育宜機收玉米新品種則是解決玉米機械化粒收的重要策略。
1.5 玉米品種數量多，同質化嚴重
由于我國商業化育種起步較晚，種質資源、人才和育種技術等優勢資源主要集中在科研院所和大專院校，目前種子企業的科研與創新能力仍然相對較弱。為實現快出品種多出品種以滿足自身生存和發展的需要，對骨干親本模仿與改良已經成為多數育種單位常用的育種方法，在不同階段先后出現了一大批類鄭單958、浚單20、先玉335、迪卡653等模仿品種或近似品種，致使黃淮海夏玉米生產上推廣的品種嚴重同質化，核心種質資源遺傳基礎變狹窄，給玉米生產造成了一定的潛在風險。
1.6 品種面積碎片化，缺乏易機收更新換代的主導品種
隨著我國品種審定制度的改革，聯合體和綠色通道等品種試驗程序的開通，再加上臨近省份的引種渠道，我國玉米品種審定的數量進入了爆發期，一個地區同時推廣上千個品種的局面非常普遍，不但給農民選種用種帶來一定的難度，而且導致品種推廣呈現碎片化狀態，很難出現更新換代的主導品種。據全國農技推廣服務中心的統計數據2022年在我國玉米生產上推廣的品種接近5000個，只有5個玉米品種的推廣面積超過了66.67萬公頃，71個品種推廣面積為6.67萬~33.33萬公頃，870個品種的推廣面積介于0.67萬公頃與6.67萬公頃之間。
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黃淮海夏玉米區育種目標
隨著黃淮海地區生態氣候變化、耕作制度的變遷以及機械化程度的普及，現有的品種類型已經不能滿足規模化生產的需求，因此需要制定新育種目標以選育出適合目前和未來黃淮海地區生產的玉米新品種。
2.1 高產穩產
玉米是C4作物，具有光合效率高和增產潛力大的突出特點，而我國玉米品種的每一次更新換代均以產量大幅度提升為主要衡量指標，因此高產是玉米育種的永恒目標，選育玉米新品種的產量水平一般要比對照增產5%以上，超高產品種要超過對照10%以上。全球氣候變暖、黃淮海地區的特殊地理環境和生態環境、以及高溫干旱漬澇以及臺風暴雨等特殊逆境氣候往往造成玉米產量高而不穩，因此穩產性好的玉米品種是保證高產的前提。我國玉米生產上的每一次更新換代的主導品種不但具有產量高的突出特點，且同時具有穩產性好的特性；特別是在土地規模化種植的前提下，穩產是保證高產的前提與基礎。
2.2 早熟耐密
黃淮海地區夏玉米生長季節受小麥早播和晚收的雙重影響，生育期不斷縮短，加上機收玉米品種要求籽粒生理成熟后需要一定的脫水時間，因此早熟已經成為機收玉米品種選育的一個重要指標，機收玉米品種的生育期一般為95~100d，比對照鄭單958提前5~10d。
早熟品種由于營養體發育時間短，有效灌漿時間不夠，導致光合產物不足，單株果穗變小，造成單株生產力減少從而導致單位面積產量降低，因此需要通過提高種植密度來彌補由于早熟造成的單株生產力降低，保證在早熟條件下玉米產量不降低。目前黃淮海生產上推廣的玉米品種播種密度一般為60,000~67,500株hm²，因此需進一步選育出適合75,000~82,500株hm²的高密度玉米品種。
2.3 抗倒易機收
在黃淮海夏玉米生長季節的7月至8月常常容易受臺風暴雨等極端天氣的影響發生倒伏/倒折，而部分含有塘四平頭種質的雜交種由于后期莖稈變軟容易出現成熟后倒伏現象，此外莖基腐病和南方銹病的發生也容易造成大面積倒伏。因此玉米倒伏/倒折不但嚴重影響玉米產量而且是制約機收的一個限制因子，是黃淮海夏玉米的一個重要育種目標，機收品種的倒伏/倒折率之和最好能控制在5%以下。
土地流轉和土地托管等集約化經營模式，要求玉米品種必須具有機收籽粒的基本特性。籽粒機收品種除要具備早熟特性外，同時要求中長穗、果柄韌性好、果穗不易脫落、籽粒與穗軸結合松，苞葉層數少、苞葉薄，穗軸堅硬，后期灌漿脫水快、收獲時籽粒含水量不高于28%，成熟后植株田間站桿持續時間在15d以上，籽粒破碎率低于5%。
2.4 綜合抗性強
黃淮海夏玉米區的特殊生態和氣候環境對玉米品種綜合抗性提出了更高的要求，選育的玉米品種必須具有抗旱性強、耐高溫和耐陰雨寡照等應對非生物逆境的特性；同時對生物逆境也要具有較強的抗性，特別是要抗莖基腐病(中抗以上)、穗粒腐病(中抗以上)、南方銹病(中抗以上)、小斑病(中抗以上)、彎孢菌葉斑病和粗縮病等主要病害，以及草地貪夜蛾、玉米螟和蚜蟲等主要蟲害。
2.5 商品品質優
玉米籽粒主要有胚和胚乳2部份組成，其中胚乳又可分為硬質型胚乳和粉質型胚乳。硬質型胚乳在收獲、運輸及存儲過程中可增強籽粒對外部不可抗因素的防御力，而粉質型胚乳由于質地疏松易受外力破壞，尤其是病蟲害的影響。黃淮海地區玉米生育后期經常遇到連陰雨天氣很容易造成霉變，加上部分品種穗粒腐病的抗性較弱，致使玉米籽粒黃曲霉或嘔吐毒素超標，導致玉米商品品質變差，因此選育抗黃曲霉侵染或者硬粒型的玉米品種，可以有效防止后期玉米霉變。
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黃淮海夏玉米區的育種策略
單位面積的果穗數、穗粒數和百粒重是玉米產量的3個主要構成因子，通過增加密度提高單位面積的果穗數量已經成為玉米產量提升的一個重要育種目標。前人研究結果表明，增加玉米密度將導致田間通風透光不良，植株變高、莖稈變細，結實性變差，抗倒伏、抗病性等綜合抗性減低，從而導致單株生產力降低，玉米果穗和籽粒易感染穗粒腐等病害造成商品品質下降。因此，在育種過程中需要解決密植條件下玉米產量、抗性和品質協同關系(圖1)，通過多種育種策略實現玉米產量、抗性與品質的同步提升。
圖1 高密度條件下群體產量提升關系圖
3.1 育種策略1: 降優(雜種優勢)增密(密度)
雜種優勢是生物界的一種普遍現象，玉米是世界上最早最成功利用雜種優勢的作物之一，可以使玉米產量增加30%~40%，是迄今為止最為有效的一項增產措施。早期玉米育種主要以提高植株雜種優勢的方式來提高單株產量，實現在低密度條件下的產量水平提升。隨著生產方式的轉變，國內外研究均證明增加密度是玉米產量提高的一種有效途徑。株高是雜種優勢表現的一個重要性狀，育種實踐證明玉米株高和種植密度呈顯著負相關，如任佰朝等通過對登海661 (矮稈品種)和魯單981 (高稈品種)在不同種植密度的試驗結果發現，隨著種植密度的增加，矮稈品種較高稈品種倒伏風險降低，而產量增幅大于高桿品種，表明矮稈品種有助于在高密度條件下提高產量。在我國20世紀90年代推廣的農大108和豫玉22等稀植大穗型品種，株高一般280~300cm，種植密度42,000~45,000株hm²；2000—2020年推廣的鄭單958和浚單20等中等密度品種，株高一般為250~280cm，種植密度為60,000~67,500株hm²；而近期在生產上推廣的MY73和康農玉8009等高密度品種，株高一般為235~250cm，種植密度為75,000~82,500株hm²。通過田間調查，豫玉22、鄭單958和MY73株高的中親優勢值分別為60%、55%和35%，說明植株越低，株高的雜種優勢越弱，則更適合密度提高，因此在育種過程中需要通過利用降低單株的株高雜種優勢的策略，實現雜交種株高降低進而達到增加密度的目的。
3.2 育種策略2: 增容(容重)擴率(脫籽率)
由于雜種優勢是生物體多個性狀的綜合表現，雜種優勢降低會導致果穗變小，致使單穗籽粒重降低從而影響玉米產量。玉米單穗產量的主要構成因子除穗行數、行粒數和百粒重外，容重和脫籽率也是影響單穗籽粒重的2個重要次級因子；容重高的品種多數為硬粒型，籽粒較短，脫籽率偏低，因此育種家一般認為容重和脫籽率呈負相關。近期巫永睿團隊克隆了籽粒硬度的基因Ven1(vitreous eddosperm1)，該基因編碼β-胡蘿卜素羥化酶3，通過介導淀粉體膜的穩定性調控蛋白體與淀粉體的互作影響籽粒硬度；玉米籽粒大小調控基因解析結果表明，脫籽率與籽粒的長度密切相關，如ZmUrb2、Zmsmk4和ZmVKS1等基因。大量籽粒大小與品質相關基因研究結果表明，籽粒容重和脫籽率由2個不同的生物學調控途徑，可以對調控容重和籽粒大小的關鍵基因進行聚合，破解容重和脫籽率不能兼容的育種難題；通過增加容重和脫籽率進而實現高密度條件下果穗變小，而單穗籽粒重不降低的育種目標，最終提高單位面積產量。以黃淮海目前生產上大面積推廣的玉米品種MY73為例，其容重為798g/L，脫籽率92%，適宜種植密度為82,500~90,000株hm²，通過3個產量因子的疊加提升可以使每公頃產量平均增加2250kg左右(表2)。
3.3 育種策略3: 多重(基因)增抗(逆)
種植密度的增加會導致抗生物和非生物脅迫能力降低，造成一定的潛在風險，因此選擇逆境脅迫較重的生態環境是篩選綜合抗性強的優良品種的一種有效途徑。在應對生物逆境抗性的育種過程中，由于不同病害的致病優勢生理小種經常發生變化，利用單一抗性基因難以保證品種的持久抗性，在育種過程中應該在父母本自交系中分別導入2個以上抗性基因，保證雜交種中存在多個基因以增加品種的抗病能力。如南方銹病近年已經成為黃淮海地區玉米的重要病害，發生嚴重時會使玉米減產50%以上。目前已經有多個南方銹病抗性基因被定位或克隆，我們育種過程中分別在父母本自交系中轉入ZmRppC和ZmRppK兩個抗性基因，選育出豫單827、豫單828和豫單2362等系列玉米新品種，從而保證了新品種在不同年份之間對南方銹病均具有良好的抗性。
3.4 育種策略4: 增(氣生)根抗倒(伏)
根系不但是玉米吸收營養物質和水份的重要器官，同時決定著玉米抗倒伏能力，特別是氣生根的層數和入土角度(氣生根構型)在玉米抗倒伏中發揮著至關重要的作用。Ren等通過對當代玉米氣生根的根系構型研究發現，隨著玉米育種的發展，氣生根入地的角度變得更小，以適應高產密植的育種目標。在玉米育種中要選擇氣生根3~4層、數量多、45°左右入土的雜交組合，以發揮氣生根對植株的固定作用，提升品種的抗倒伏能力，如目前黃淮海地區生產上推廣的MY73、康農玉8009和豫單883等玉米雜交種，一般具有3層氣生根，氣生根不但數量多，而且入土角度約45°，從而使這些品種在生產上表現出極強的抗倒伏能力。
3.5 育種策略5: 提早散粉避高溫
高溫已經成為制約黃淮海玉米生產的一個重要氣候影響因子。玉米穗分化期受到高溫影響會產生畸形穗、苞葉短和雄穗分枝數減少等雄穗和雌穗發育異常的現象。散粉吐絲期高溫會造成花絲活力下降，接受花粉能力變差，花粉活力下降甚至敗育。前人研究結果表明，玉米花粉在32~35℃處理1h后，花粉活力降低到30%；當溫度超過38℃時，花粉活力在10min內急劇下降。氣溫在35°C以上，玉米田間溫度一般在45°C左右，花粉的活力將受到嚴重影響，從而導致籽粒結實性降低。玉米雜交種一般在上午08:00—09:00開始散粉，上午10:00—11:00達到散粉高峰，而此時田間溫度基本接近每天最高值。在玉米自然群體或雜交種中存在早上06:00—07:00散粉提前的基因型，其在上午09:00左右田間高溫到來之前就可以達到散粉高峰，從而躲避高溫對花粉活力和育性的影響實現良好的受精結實。如MY73、金子彈1號和豫單8008等玉米品種的散粉時間為早上06:30—07:00之間，而鄭單958和先玉335的散粉時間一般為08:00左右，MY73等品種比鄭單958等品種早散粉1h左右，就可以完全躲避高溫對花粉的影響，從而保證MY73等品種在高溫氣候環境中具有結實性好的特性。
3.6 育種策略6: 科企、校企聯合全產業鏈攻關
目前玉米育種已經從以常規育種為主逐漸轉變為常規育種與分子育種相結合的2.0~3.0時代，并將很快進入全基因組學、信息技術和大數據相結合的智能育種4.0時代。一個品種的成功培育涉及關鍵基因發掘、核心種質創制、骨干親本選育、新組合的篩選、多年多點鑒定和品種審定與示范推廣等全產業鏈過程。基礎研究和核心種質的創制是新品種選育的基礎，分子標記輔助選擇、全基因組選擇、轉基因和基因編輯等現代育種技術可以顯著提升玉米育種效率。但是由于目前我國種子企業規模相對較小，仍然以常規育種為主，效率相對較低。
科研院所及高校的優勢在于基礎研究能力，包括核心種質的創制和關鍵基因的發掘與高效育種技術體系建立，而種業企業在自交系的選育、雜交組合的鑒定和優良品種的示范推廣等方面具有顯著優勢。因此，在當前種業變革的形勢下，加強科企、校企間的密切合作，實現優勢互補、強強聯合，是解決目前我國種業企業創新能力低和加快玉米種業振興的一條有效途徑。
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小結
隨著經濟社會發展及人口結構的變化，農業生產逐漸向規模化、機械化、集約化和智能化方向發展。黃淮海地區是我國第二大玉米產區，受地理環境影響，天氣異常多變，自然災害頻發，本文針對“高產、耐密、抗逆能力強、宜籽粒機收”的黃淮海夏玉米區育種目標，提出了“降優增密，增容擴率，多重增抗，增根抗倒，提早散粉避高溫”的育種策略，建議加強科研單位、學校及企業之間的合作，打通優異基因挖掘、核心種質創制、優良組合篩選和新品種推廣等育種全產業鏈過程，促進黃淮海玉米育種高質量發展。（參考文獻略）
