中國有8萬多份水稻種質資源，然而如何開發與利用龐大的資源，將是今后水稻種質資源保存與利用最為重要的內容。本文歸納形成了水稻種質資源創新與利用的模式（圖1），通過對收集的種質資源進行初步鑒定與多樣性分析，構建初級和終極核心種質資源庫，利用高通量的表型分析平臺和基因型鑒定平臺，再對這些核心種質資源進行精確評價，篩選和挖掘優異種質資源。
以篩選和挖掘的優異資源為基礎材料，一方面開展新材料的創制，主要是利用表型和基因型分析的結果，開發不同類型的分子標記，并借助于這些分子標記，通過回交方法，構建大規模不同類型的染色體片段置換系或漸滲系群體，進而創制攜有優異性狀的新種質或供育種利用的中間新材料；另一方面開展優異基因的鑒定與分離，主要是鑒定與分離這些優異基因及其等位基因，再利用開發的其功能性分子標記應用于水稻育種實踐，同時解析這些基因的功能，揭示其遺傳調控網絡。最后，利用生物育種技術，開展分子設計育種，創制綜合農藝性狀優異的水稻新品系，并利用創制的恢復系與不育系雜交配組，進而培育綜合性狀優異的突破性水稻新品種。
1 存在問題
1.1核心種質構建專用型不強
目前我國已構建了21套水稻核心種質（表1），包括野生稻、稻種資源和地方品種等，然而這些核心種質都是通用型核心種質，而專化型的核心種質很少。例如，抗病性、抗蟲型、高產型、優質型、功能型和營養性等專化型核心種質幾乎還沒有構建。
1.2種質資源的表型鑒定不全面
中國有8萬多份水稻種質資源，雖然這些種質資源豐富多樣，但也為種質資源評價工作帶來很大困擾。中國工程院院士萬建民在2021中國種子大會提到深度鑒定評價的種質資源不足10%，絕大多數種質資源的鑒定還停留在初級階段，同時將種質資源應用于育種創新更是遠遠不足，很多種質資源優勢根本沒有轉化為產業優勢。
1.3優異種質資源挖掘與利用還不夠深入
科學家利用水稻種質資源雖然鑒定了一些控制產量、抗病蟲、抗逆和品質等性狀的基因，然而，種質資源中還存在大量變異的等位基因，這些等位基因對水稻遺傳改良具有極其重要意義。例如，野生稻與地方品種，由于經歷了多年自然災害和環境自然選擇，往往含有豐富優異基因，例如抗病、抗蟲、抗逆等基因，這些材料是水稻育種的天然基因庫，然而在育種中真正利用的還較少。主要原因包括兩方面：一方面是種質資源包括核心資源鑒定評價信息不完整、不詳細，沒有滿足育種家的特別需求；另一方面，核心種質資源包括野生資源和地方品種等，這些資源往往具有較多不良性狀，很難直接利用。
此外，深度挖掘優異基因資源的能力亟待加強，基礎研究和應用研究結合不緊密，有重大利用價值的基因資源很少。
1.4優異新種質的創新動力不足
近年來，雖然在優質稻品種、超級稻品種以及秈粳交品種選育方面取得較大進步，然而在大品種、突破性品種的選育方面還存在一定的瓶頸。實際上，依靠單個基因來實現大品種、突破性品種的道路將越來越艱難，這些大品種應該集綜合優良農藝性狀于一身，需要集合育種學、遺傳學和分子生物學等綜合知識才能實現。
1.5種質資源共享共贏機制不健全
目前我國水稻種質資源的安全保護體系相對滯后，還沒有形成一套系統有效的保護制度。種質資源共享還面臨一些困難和挑戰：一方面缺乏有效的激勵機制，種質資源交流之后，使用者不愿意分享使用后的成果；另一方面是種質資源交流不順暢，例如有些種質資源被科研單位或者企業作為“私有材料”進行保留，與育種家之間的交流、交換以及使用非常有限。有些申請人向地方庫或者國家庫申請的種質資源，沒有及時或者不愿意把使用信息反饋給資源保存單位，導致使用單位與保存單位之間存在相互脫節現象，而且對應的研究成果也沒有體現供種單位的貢獻，明顯破壞了種質資源共享共贏的機制，導致還未完全打通種質資源有效利用的最后一公里。
2 展望
2.1加強專用型核心種質的構建
利用現有種質資源的遺傳多樣性、基因型特點、遺傳結構信息，調整或優化核心種質構建，根據不同需求，構建專用型核心種質，并對構建的專用型核心種質進行多環境、多年的鑒定與表型分析。從抗病角度，研究者可以構建抗稻瘟病、抗白葉枯病、抗細條病、抗紋枯病和抗稻曲病等不同病害抗性的專用型核心種質，然后對核心種質在實驗室和田間分別進行抗性鑒定與分析，研究其抗性變化，分離并鑒定對應的抗性基因以及等位基因，為育種家提供優異的基因資源。例如，本課題組利用收集于不同地區和單位的種質資源，通過室內和田間抗性鑒定，正在構建一套水稻抗稻瘟病專用型核心資源。
2.2加強種質資源表型的精確鑒定
種質資源表型準確鑒定是后期基因分離與功能研究的最基礎數據，表型鑒定的準確性將為后期基因挖掘與利用提供更多機會。例如，由中國農業科學院作物科學研究所帶頭，通過精確鑒定，獲得高抗稻瘟病野生稻W341和地方品種N107等新種質。
（https：//ics.caas.cn/xwdt/sndt/a0d2009c85a14d74bb4c881cc2c12d5c.htm）
通過對該種質進行深入研究，不僅給生物學家提供重要的遺傳材料，也為育種學家提供重要的基因資源。此外，研究者還可借助高通量、高分辨率、大數據表型分析平臺對種質資源及核心資源進行精準鑒定，以滿足育種者的需求。
2.3加強種質資源深入挖掘和創新研究
?2.3.1加強種質資源優異基因的挖掘
種質資源主要包含野生稻、地方品種和稻種資源等，尤其是野生稻和地方品種資源往往含有特異的基因，深入挖掘這些優異與特異性基因，對豐富水稻育種基因資源具有重要意義。對于地方品種資源優異基因的挖掘，在精確評價的基礎上，可以構建分離群體，通過圖位克隆、全基因組關聯分析以及測序分析等方法，對相關基因進行鑒定與分離。
對野生稻而言，由于其遺傳背景復雜，很難直接利用。可以通過構建染色體片段置換系，消除遺傳背景的影響，為進一步挖掘野生稻中的有利基因創造條件。例如，Yang等以福建漳浦野生稻為供體親本，以東南恢810為受體親本，利用分子標記輔助選擇，通過雜交與回交的方法，構建獲得了覆蓋漳浦野生稻全基因組的染色體片段置換系群體。利用構建的這個群體，已克隆了水稻長芒基因GAD1-2、水稻早熟新基因qHD19和白葉枯病抗病新基因Xa42（t），這些基因的挖掘將為水稻育種和功能基因組研究提供極其重要的基因資源。
?2.3.2加強優異等位基因的挖掘與利用
近年來隨著基因編輯技術快速發展與更新，優異等位基因在水稻遺傳改良中已呈現巨大的應用前景。因此，種質資源中優異等位基因的挖掘與進一步利用，將是種質資源重要的研究內容與方向，也是種質資源與遺傳育種相融合的關鍵所在。今后研究者可以從以下兩個方面開展研究：
（1）加強野生稻資源和地方品種資源優異基因及其等位基因的鑒定和利用。野生稻和地方品種往往含有現代品種中缺失和丟失的優異基因，這些基因是水稻育種極其重要的基因資源。因此，可以利用基因組學、遺傳學和分子生物學等方法，鑒定這些資源材料中的優異等位基因，真正發揮種質資源在現代水稻育種中的重要作用。Yang等利用圖位克隆方法，從地方資源品種雙抗77009中克隆了1個與Pigm等位、高抗稻瘟病的新基因Pigm-1，研究發現很多地方品種不含有Pigm-1，很可能在馴化和種植過程該基因已經丟失，目前Pigm-1對所有已知的稻瘟病菌均表現抗病，因此該基因在今后水稻生產和育種中很可能具有廣闊的應用前景。
（2）加強優異等位基因在新種質創制中的應用。在充分鑒定并分離水稻產量、品質和抗性等相關基因的基礎上，通過進一步開發這些基因及等位基因的功能性分子標記，并集合優良等位基因，創制優異的中間育種材料，實現新種質創制和遺傳育種相融合，從而提升育種效率。例如，楊德衛等利用開發的 Pigm-1功能標記，通過聚合育種的方法，創制了同時含抗稻瘟病Pigm-1和抗白葉枯病Xa23的新材料。
2.4激發種質創新的內生動力
水稻種質資源創新，需要加強科企融合，激發創新的動力，要加強基礎研究的深度，挖掘有重大利用價值的新基因，加快生物育種的進程。同時必須進一步加強水稻種質資源精準鑒定與深度發掘，從保存的資源中挖掘出大量優異種質并進行改良創制，將種質資源優勢轉變成可利用親本材料優勢，打通種質資源有效利用的最后一公里，培育出更多具有突破性的大品種。
2.5強化種質資源的共享機制
為了促進水稻種質資源的共享，管理部門與科研部門可以采取相應措施。首先，要建立完善的共享機制。要加快構建基于大數據的統一信息平臺，統籌國家和省級水稻種質資源收集、保存、評價、分發等業務工作，確保信息互聯互通，從而促進資源的共享次數和利用效率。其次，制定特定的激勵性措施，鼓勵科研單位、種子企業以及個人把保存的種質資源上交或者將資源相關信息提交，統一集中到資源共享的公共平臺上，實現資源信息的完全共享。再次，加強種質資源的精確鑒定，依托科研單位、高校、企業等資源評價單位，鑒定重要農藝性狀（包括抗性、產量和品質等），為育種者提供重要的性狀信息。同時加大水稻種質資源宣傳力度，對篩選和鑒定的優異種質資源進行集中種植和展示示范，讓育種者在現場對資源有直觀的了解和認識。
2.6加強國際合作交流
近年來，受戰爭、自然災害以及全球性疫病流行的疊加影響，種質資源國際交流合作受限。在安全、規范的原則下，可加強與水稻資源豐富國家和地區、一帶一路國家和地區，以及相關國際組織等的深入交流與合作，提升種質資源安全保護與高效利用水平。（參考文獻略）
?本文來自《我國水稻種質資源創新研究與利用進展》
?作者：楊德衛,張海峰,余文權
?單位：福建省農業科學院水稻研究所；福建省農業科學院資源環境與土壤肥料研究所；福建省農業科學院茶葉研究所
?刊于《植物遺傳資源學報》2024年第4期 轉載請注明
