近日，植物科學領域國際著名期刊New Phytologist (IF=7.433)在線發表了我校生命科學學院/旱區作物逆境生物學國家重點實驗室陳坤明教授團隊和中國農業科學院作物科學研究所孫加強研究員團隊合作研究的論文“JAZ proteins modulate seed germination through interacting with ABI5 in bread wheat and Arabidopsis”。我校生命學院博士生巨嵐為論文第一作者，中國農科院作物所碩士生荊葉醒為論文并列第一作者，陳坤明教授和孫加強研究員為論文共同通訊作者。

 

　　谷物（如小麥、水稻、玉米和大麥）種子的休眠缺陷會導致種子在收獲前的高溫潮濕天氣下提前發芽（PHS，pre-harvest sprouting），嚴重影響產量和質量；另一方面，促進作物種子萌發對于播種和隨后的發芽后生長至關重要。因此，種子休眠和萌發的適當時機對植物適應各種環境極為重要，調節作物種子萌發對農業生產也具有重要意義。

 

　　脫落酸（ABA，abscisic acid）被認為是控制種子休眠和萌發的主要植物激素。ABA受體PYR (PYRABACTIN RESISTANCE)/PYL (PYR1-LIKE)/RCAR (REGULATORY COMPonENT OF ABSCISIC ACID RECEPTOR)感知ABA，與PP2C（PROTEIN PHOSPHATASE 2C）形成PYR/RCAR-PP2C復合體并抑制PP2C的活性。PP2C的抑制會釋放SnRK2s（SNF1-related kinases 2）以磷酸化下游轉錄因子并激活ABA響應。其中，ABI5（ABSCISIC ACID INSENSITIVE5，ABA信號傳導中的主要轉錄因子）與靶基因啟動子的ABRE（ABA響應元件）結合，調節靶基因表達并最終抑制種子萌發。除ABA之外，茉莉素（Jasmonate，JA）在調節植物發育和環境反應的各個方面也起著重要作用。在擬南芥中的研究表明，bHLH（basic helix-loop-helix）轉錄因子MYC2是JA信號傳導途徑中的主要調節因子，JAZ（Jasmonate-ZIM domain）蛋白可以與MYC2相互作用以抑制其轉錄活性，但是JA信號是否參與種子萌發，此前一直不明確。

 

　　該研究首先在小麥種鑒定了一種與擬南芥JAZ3同源性最高的蛋白并命名為TaJAZ1。研究發現，過表達TaJAZ1 的轉基因植株穗中的PVSK（visible sprouted kernels，可見的發芽谷粒）顯著高于野生型小麥KN199，但轉基因株系對ABA處理抑制種子萌發不敏感，同時，ABA處理明顯誘導了野生型種子中TaABI5和TaABF1 的表達，但是這種反應在轉基因株系中被消除，顯示TaJAZ1是PHS以及小麥種子萌發的正調節因子并且TaJAZ1負調節ABA響應基因的表達。

 

 圖1 TaJAZ1調節小麥的PHS和ABA反應

 

　　之后的一系列實驗證明，小麥TaJAZ1可以直接與TaABI5相互作用，并且JAZ蛋白在擬南芥中負調節ABA反應，JAZ3和ABI5在體內的相互作用而抑制ABI5的轉錄激活活性。進一步以ABA響應的靶基因EM1（EARLY METHIONINE-LABELED 1）為研究對象，發現在正常條件下，JAZ3在EM1啟動子區域富集，而ABA處理6小時后這種富集消失，進一步說明JAZ3的作用受到ABA信號的調控。此外，該研究還發現ABA處理顯著上調JA生物合成基因（AOC2，ACX1，ACX2和KAT5）表達的，增加了依賴于ABI5功能的JA水平，從而導致JAZ蛋白的降解。總之，該研究揭示了JAZ對小麥種子萌發的調節作用及其與ABI5的作用模式，為JA和ABA信號互作調控小麥等作物種子萌發提供了證據，對進一步深入了解小麥等谷物種子萌發調控機制及穗發芽抗性育種具有重要參考價值。

 

 圖2 JAZ介導ABA信號傳導的調節模型

 

　　該研究得到國家自然科學基金、國家重點研發計劃和農業部轉基因專項等項目的資助。

 

　　論文原文鏈接：//nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/nph.15757