近日，美國斯坦福大學、愛荷華州立大學、加州大學的科學家發現，在玉米和水稻的馴化過程中，SWEET（一類糖運輸蛋白）介導的己糖轉運調控了種子的灌漿過程。

      可溶性糖(tang)向(xiang)發育(yu)中種(zhong)(zhong)子的(de)(de)(de)(de)轉(zhuan)(zhuan)運能力決定了細胞的(de)(de)(de)(de)大小和(he)數目，最(zui)終(zhong)影響了種(zhong)(zhong)子的(de)(de)(de)(de)大小。種(zhong)(zhong)子必須(xu)高(gao)效(xiao)地從成熟組織中吸收(shou)營養物質，以促進(jin)自身的(de)(de)(de)(de)發育(yu)。先前，人(ren)們(men)普(pu)遍(bian)認為農作物的(de)(de)(de)(de)長期馴化(hua)(hua)影響了激素對植(zhi)株的(de)(de)(de)(de)調(diao)控機(ji)制(zhi)(zhi)，然(ran)而很少(shao)有證據顯示馴化(hua)(hua)過(guo)程是如何選(xuan)(xuan)擇種(zhong)(zhong)子灌漿過(guo)程中的(de)(de)(de)(de)糖(tang)類(lei)轉(zhuan)(zhuan)運機(ji)制(zhi)(zhi)。比如，玉(yu)米的(de)(de)(de)(de)種(zhong)(zhong)子在(zai)人(ren)們(men)選(xuan)(xuan)育(yu)過(guo)程中粒型變大，但糖(tang)類(lei)代謝和(he)轉(zhuan)(zhuan)運相關的(de)(de)(de)(de)功能位點研究得較少(shao)。

      研究人員通過比(bi)較和篩選已發表的不(bu)同(tong)玉(yu)米(mi)基(ji)因表達數據庫，發現ZmSWEET4c在(zai)(zai)玉(yu)米(mi)和玉(yu)米(mi)早(zao)期的起源蜀(shu)黍中(zhong)存在(zai)(zai)較大的差異，并在(zai)(zai)種子(zi)中(zhong)高(gao)豐(feng)度表達。該基(ji)因編(bian)碼一類(lei)糖(tang)轉運(yun)(yun)蛋白，負責將(jiang)韌皮部運(yun)(yun)輸的糖(tang)類(lei)轉運(yun)(yun)至周邊的庫器官(guan)，可(ke)能(neng)是玉(yu)米(mi)馴(xun)化過程(cheng)中(zhong)的一類(lei)重(zhong)要的糖(tang)類(lei)代謝或轉運(yun)(yun)功能(neng)位(wei)點，參與調(diao)控(kong)種子(zi)的灌漿過程(cheng)。

      研究(jiu)人員首先比(bi)(bi)較了ZmSWEET4c在(zai)(zai)(zai)(zai)玉米和(he)蜀黍(shu)中(zhong)的(de)序列(lie)差(cha)異(yi)(yi)性，發(fa)現(xian)該基因在(zai)(zai)(zai)(zai)在(zai)(zai)(zai)(zai)啟(qi)動子(zi)序列(lie)上(shang)存在(zai)(zai)(zai)(zai)較大的(de)差(cha)異(yi)(yi)，并(bing)且在(zai)(zai)(zai)(zai)種子(zi)的(de)發(fa)育過程中(zhong)，ZmSWEET4c在(zai)(zai)(zai)(zai)玉米中(zhong)具(ju)有更高(gao)的(de)表達量。同時該基因的(de)T-DNA插入突變體表現(xian)出“空(kong)果(guo)皮”的(de)表型(xing)，即胚(pei)乳(ru)和(he)胚(pei)與(yu)野生型(xing)相比(bi)(bi)變得(de)更小，但胚(pei)仍(reng)能發(fa)育成一個可育的(de)個體，表明ZmSWEET4c特異(yi)(yi)地影(ying)響種子(zi)的(de)灌漿(jiang)過程。

      研(yan)究人員通過原位雜交、RNA-seq、亞細胞(bao)定位等研(yan)究手段確認(ren)該(gai)基因定位在基底(di)胚乳轉(zhuan)移層(ceng)（BETL）的(de)(de)細胞(bao)膜上，同時通過底(di)物特異性吸收實驗和(he)酵母(mu)糖吸收缺陷菌株互補實驗，表明該(gai)基因主(zhu)要(yao)是(shi)將葡萄糖和(he)果糖等六碳糖由韌(ren)皮部(bu)經由基底(di)胚乳轉(zhuan)移層(ceng)輸送到(dao)胚乳中，進而影響種子的(de)(de)灌(guan)漿(jiang)。

      研(yan)究發現，該基因(yin)的(de)突變體(ti)由于六碳糖輸送(song)至(zhi)基底(di)胚乳轉移層的(de)能力下降(jiang)，導致BETL發育不完全，同時OsSWEET4的(de)表達受葡萄糖的(de)誘(you)導，并提出(chu)調控灌漿的(de)正反饋機(ji)制模(mo)型，即ZmSWEET4c介導的(de)六碳糖輸送(song)至(zhi)BETL后，誘(you)導了(le)(le)BETL膜(mo)面積(ji)的(de)增加和ZmSWEET4c轉運活性的(de)升高，最終(zhong)增強了(le)(le)葡萄糖和果糖輸送(song)至(zhi)胚乳的(de)能力。

      最后，研究人員(yuan)還將此(ci)項研究延伸至其(qi)他物種如水(shui)稻(dao)中，發現水(shui)稻(dao)里的(de)(de)(de)(de)唯一(yi)一(yi)個同源基因OsSWEET4 同樣在(zai)種子(zi)中高度(du)表(biao)達，其(qi)表(biao)達量受葡萄糖誘導，具有轉(zhuan)運葡萄糖和果糖等六碳糖的(de)(de)(de)(de)能力，突(tu)變(bian)體(ti)表(biao)現出灌(guan)漿缺陷的(de)(de)(de)(de)表(biao)型，即(ji)胚乳變(bian)小(xiao)，結實(shi)率(lv)下降(jiang)。水(shui)稻(dao)不(bu)同品種間的(de)(de)(de)(de)序列比對(dui)表(biao)明該基因也是水(shui)稻(dao)馴化過(guo)程中的(de)(de)(de)(de)一(yi)類(lei)重要(yao)的(de)(de)(de)(de)糖類(lei)代(dai)謝(xie)或轉(zhuan)運功能位(wei)點。

      由此(ci)，研(yan)究(jiu)人員(yuan)推斷這一植物(wu)SWEET轉運蛋白調(diao)控種子(zi)的灌漿過程可為探(tan)索高產的玉米和(he)水(shui)稻新(xin)(xin)品種培育提供新(xin)(xin)思路(lu)。（邊(bian)慧編譯）

      《中國(guo)科學(xue)報》 (2016-03-16 第6版 科研)